РЕФЛЕКТОРНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЛОКОМОТОРНОЙ И ВИСЦЕРАЛЬНОЙ СИСТЕМ (окончание статьи).
М.Р.Могендович
Взаимодействие кинестетического анализатора с висцеральными не однозначно. Еще А.А. Ухтомский (1911) отметил, что действие раздражения коркового центра конечности на глотательный акт является более постоянным, чем действие глотания на движения конечностей того же животного. То же происходит и на низших уровнях центральной нервной системы. Например, известно, что раздражение рецепторов каротидного синуса уменьшает кровоток через мышцы задних конечностей, находящихся в покое; если же происходят ритмические движения ног, то импульсы с сосудистых рецепторов не уменьшают кровоснабжения мышц (Рейн – Rein, 1931), т.е. висцеральные импульсы подавляются кинестетическими. Так же должен, по-видимому, рассматриваться тот факт, что полная симпатэктомия, почти не влияя на уровень кровяного давления в покое животного, при минимуме кинестетических импульсов, приводит при интенсивной мышечной работе к резкому падению кровяного давления, т.е. к извращенной реакции (Бакк, Броуга и Гейманс, 1933). Установлено значительное уменьшение депрессорного рефлекса с картоидного синуса при одновременном раздражении центрального конца седалищного нерва (Е.Н. Антипенко, 1950).
В.А. Винокуров (1946) в лаборатории Л.А. Орбели установил, что после перерезки дистальных сухожилий скелетных мышц последние начинают сокращаться в ритме дыхательных движений. Это – висцеро-моторный рефлекс. В.А. Винокуровым показано также, что проприоцептивные импульсы тормозят этот рефлекс, т.е. что мышца с перерезанным сухожилием начинает сокращаться в ритме дыхания вследствие выпадения афферентных импульсов от нее. Таким образом, эффект взаимодействия дыхания со скелетной мускулатурой конечностей является результатом взаимодействия соответствующих афферентных систем в нервных центрах. Это относится ко всем уровням центральной нервной системы.
Регулирующим влиянием на внутренние органы обладают не только внешние раздражения и не только висцеральная афферентная система, но и кинестезия, причем роль последней во взаимоотношениях внутренних афферентных систем оказывается ведущей. По нашей просьбе В.А. Александровский изучал влияние проприоцептивных импульсов на желудочно-сердечный рефлекс у лягушки. В многочисленных опытах установлено, что этот рефлекс, вызываемый дозированным электрическим раздражением серозной оболочки желудка, под влиянием одновременного растяжения задней лапки ослабляется, т.е. сила и длительность вагусной реакции сердца уменьшается. Этот факт является хорошим примером того, что некоторые висцеро-висцеральные рефлексы угнетаются при возбуждении проприоцептивного аппарата.
Теперь можно утверждать, что как двигательная реакция является в той или иной степени необходимой составной частью вегетативного акта, так и вегетативные сдвиги не являются случайным «аккомпанементом» двигательной деятельности. Как писал А.А. Ухтомский (1933), «наверное, не «слюнная рефлекторная дуга» в отдельности и не слюнный центр в коре является тем стержневым фокусом, около которого образуется новая рефлекторная установка и начинает организовываться новая дифференцирующаяся осведомленность в среде. Таким стержнем должен быть комплекс двигательных центров, который вызывается к действию по поводу слюнной рецепции. Если бы животное было на свободе, в естественных условиях, фактическим стержнем и организатором для новых осведомлений служило бы движение в том или ином направлении, стимулированное раздражением».
Одним из центральных положений концепции Введенского – Ухтомского является то, что импульсы возбуждения, приходящие из любого анализатора, изменяют функциональное состояние и уровень лабильности всей работающей системы. При этом в различных центрах (двигательных и вегетативных) возникают неидентичные по характеру и длительности сдвиги лабильности, вследствие чего раздражение определенной кинестетической зоны на периферии вызывает, например, усиление дыхания и кровообращения при одновременном угнетении деятельности пищеварительного канала и почек.
Мышечная тренировка (упражнение) по своему физиологическому механизму есть прежде всего проявление координирующей функции нервной системы и может рассматриваться как процесс усвоения ритма, т.е. сдвигов лабильности с установлением ее на новом уровне, общем для всех вовлеченных в реакцию рефлекторных систем, и с включением адаптационно4трофической регуляции обменных процессов. Образуется настоящая констелляция возбужденных и заторможенных центров, в которой кинестетическим импульсам принадлежит ведущая роль.
В нервно-психической сфере осознаваемое функционирование внешних анализаторов обычно доминирует над нормально неощутимыми или мало ощутимыми висцеральными и кинестетическими импульсами. Тем не менее и они влияют на психику. По И.М. Сеченову, в каждое ощущение, чем бы оно ни было вызвано, входят как составная часть элементы внутренней рецепции. «Наряду с восприятиями из внешнего мира человек беспрерывно получает впечатления от собственного тела. Одни из них воспринимаются обычными путями (собственный голос – слухом, формы тела – глазом и осязанием), а другие идут, так сказать, изнутри тела и являются в сознании в виде очень неопределенных темных чувствований. Ощущения последнего рода – суть спутники процессов, совершающихся во всех главных анатомических системах тела (голод, жажда, чувство благосостояния, усталость и пр.), и справедливо называются системными чувствами. Сопутствуя актам, непрерывно происходящим в теле, они должны постоянно наполнять сознание человека, и если мы не всегда чувствуем их присутствие здесь, то только благодаря их крайней бледности сравнительно с продуктами деятельности высших органов чувств».
Мы привели точку зрения И.М. Сеченова, в которой с полной ясностью выражена роль многообразных внутренних рецепций (мускулатуры, висцеральных и всех остальных органов и тканей) как фона, на котором развертываются процессы высшей нервной деятельности человека. Аналогичная мысль имеется и у А.А. Герцена (1901).
Висцеральные и кинестетические импульсы и вызываемые ими ощущения имеют значение и в формировании эмоциональных состояний у больных. Существуют эмоции, генетически связанные с деятельностью внешних анализаторов, в которых первичным фактором являются осознанные (главным образом социальные) причины, и другие эмоции, являющиеся результатом органических и висцеральных нарушений и связанные с внутренними анализаторами. Если авторитетный врач сообщает больному, что у него «плохое сердце», то это вызывает чувство тревоги и страха за свою жизнь, но такая эмоция возникает на основе внушения (ятрогении) (Р.А. Лурия, 1944).
Если же больной, страдающий заболеванием сердца и не знающий об этом, испытывает по временам припадки «безотчетного» страха или «неизвестно почему возникающей» боязни смерти, то в этом случае эмоция появляется как непосредственный результат соматического заболевания; патологические внутренние импульсы при этом нарушают сложившуюся в течение всей жизни человека безусловно-рефлекторную часть динамического стереотипа, и это вызывает перемену в состоянии психики. Вегетативный стереотип составляется из импульсов от различных внутренних органов и в особенности жизненно важных (дыхание, кровообращение) и из сочетавшихся с ними условных рефлексов. Значительным фоновым влиянием на высшую нервную деятельность обладает и тонус скелетной мускулатуры посредством кинестетических импульсов.
Один из важнейших выводов общего порядка, следующих из учения о внутренних анализаторах, заключается в том, что всякое воздействие на висцеральный орган или скелетную мышцу нельзя рассматривать лишь как местное. Фактически обнаруживается, что возникающие при этом в органе нервные импульсы сказываются рефлекторным путем не только на самом же органе, изменяя его функциональное состояние и деятельность, но и на других органах через низшие уровни нервной системы и, наконец, в той или иной степени и на высших нервных центрах. Физиология в своем познании развития животного мира открыла и успешно разрабатывает проблему внутренних анализаторов в их взаимозависимостях с внешними анализаторами как ведущими. Несомненно, что в «архитектуре физиологических функций», очерченных Баркрофтом (1937), как и в богатой фактическими данными книге Бейнбриджа (1927), не хватает двух важнейших принципов: принципа условных рефлексов и принципа внутренней рецепции. Можно сказать, что в почти бесконечном разнообразии явлений, возникающих в процессе взаимодействия между скелетной мускулатурой и вегетативными органами, дальнейшие систематические исследования будут выявлять все новые и новые стороны нервных связей. Рефлекторные процессы в организме протекают строго закономерно, и эти закономерности необходимо знать, чтобы разбираться в сложных функциональных взаимоотношениях, существующих между отдельными органами и частями тела.
Как известно, сложное познается наукой только по частям и обрывкам, но постепенно захватывается ею все более. Уже есть возможность, опираясь на данные физиологии и клиники, представить себе главнейшие механизмы, лежащие в основе рефлекторного взаимодействия всех важнейших органов и их систем. Как указывал А.А. Ухтомский (1933), физиология труда главнейшей своей задачей считает разработку основных механизмов и закономерностей, в которых выражается физиологическая реакция человеческого организма на работу. Дело физиологии и медицины не только в изучении функций в норме и патологии, но и в овладении ими с целью переделки и исправления, а также совершенствования. «Не натурально ли, – пишет И.П. Павлов, – видя отклонения от нормы и глубоко вникнув в их механизм, желать повернуть их к норме? Только это и есть последняя проба полноты вашего физиологического знания и размеров вашей власти над предметом».
Один из рациональных путей к этому овладению лежит через детальное изучение внутренних афферентных систем во всем разнообразии их регуляторных функций.
