РЕФЛЕКТОРНОЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЛОКОМОТОРНОЙ И ВИСЦЕРАЛЬНОЙ СИСТЕМ.
М.Р.Могендович
Современная физиология признает существование в организме трех групп различных афферентных систем:
а) внешних, которые состоят из ряда дистантных и контактных анализаторов, играющих ведущую роль во взаимоотношениях организма с окружающей средой;
б) кинестетических и
в) висцеральных.
Обе последние группы являются внутренними анализаторами. Все эти системы находятся между собой в сложных отношениях в форме рефлекторного взаимодействия. Благодаря координации высшей и низшей нервной деятельности (т.е. поведения организма и взаимоотношения органов) осуществляется единство организма. И.П. Павлов указывал, что «организм есть ассоциация органов. Последние служат друг для друга, так что каждый орган находится в известном соотношении с другими». К числу основных физиологических аппаратов организма относятся локомоторный и висцеральные. Установление и разработка теории и фактов рефлекторного взаимодействия этих аппаратов является одним из важнейших достижений современной, преимущественно советской, физиологии.
Исторически сложилось так, что первоначально афферентные системы изучались раздельно и независимо друг от друга. Каждая из них рассматривалась изолированно и только в своей сфере: кинестетический анализатор – в отношении локомоторной сферы, а висцеральные – в отношении деятельности внутренних органов. В результате стало казаться, что все эти системы независимы и никакой связи между ними не существует.
Это ошибочное представление полностью преодолено современной физиологией. В особенности с применением метода условных рефлексов школе И.П. Павлова удалось доказать, что такого рода разделения и независимости функций в организме нет, – например, с кинестетических рецепторов могут быть выработаны условные рефлексы на вегетативные органы в виде секреции пищеварительных желез, а с висцеральных рецепторов – на локомоторную сферу.
В дальнейшем предстояло изучение конкретных проявлений взаимодействия локомоторного и висцерального аппаратов и, главное, механизмов его осуществления разными уровнями нервной системы. Львиная доля этой громадной работы была выполнена советскими физиологами, с разных сторон и при помощи различных методик систематически изучавших данный вопрос. При этом производились дальнейшее углубление и детализация закономерностей функционирования различных внутренних и внешних анализаторов. Чем больше выяснялась их роль в жизнедеятельности животных и человека, тем понятнее становились механизмы, осуществляющие единство и целостность организма в норме и патологии.
В настоящее время физиология располагает значительным фактическим материалом, указывающим пути рефлекторной перестройки функционального состояния вегетативных аппаратов организма (дыхательного, сердечно-сосудистого, пищеварительного, экскреторного) посредством воздействия на кинестетический анализатор и возможности изменения состояния локомоторного аппарата через воздействие на висцеральные анализаторы. Но если висцеральные афферентные влияния (так называемая интероцепция) уже стала достоянием широких кругов теоретиков и практиков (особенно в отношении висцеро-висцеральных рефлексов), то значение кинестезии для деятельности внутренёних органов остается пока еще мало известным. Этот пробел мы и пытаемся восполнить, показывая, как осуществляется взаимодействие между локомоторной и висцеральной сферами организма.
Около 20 лет назад нами было начато систематическое изучение нервных механизмов регуляции скелетной мускулатуры раздражениями висцеральных рецепторов и регуляции внутренних органов кинестетическими раздражениями. В частности, по последнему вопросу собранные нами с коллективом сотрудников экспериментальные материалы устанавливают, что как при адекватных раздражениях мышечных рецепторов движением, так и при различных других физических и химических раздражениях их наблюдаются закономерные изменения в деятельности важнейших внутренних систем. Эти изменения имеют характер не только условных, но и безусловных рефлексов, которые и были обозначены как моторно-висцеральные рефлексы (В.И. Бельтюков и М.Р. Могендович, 1947). Все больше становится ясным, что МЫШЦЫ – это обширнейшая рефлексогенная зона, обладающая мощным действием на самые разнообразные вегетативные функции организма.
Как указывал Ч. Шеррингтон (1906), в отличие от внешних рецепторов, рецепторы кинестетического поля обычно раздражаются влияниями, идущими из внешней среды не непосредственно, а лишь вторично, т.е. теми движениями, которые возникают в ответ на внешнее воздействие. Следовательно, изменение деятельности висцеральных органов при мышечной работе достигается не только импульсами с внешних рецепторов, но вслед за ними по типу цепного рефлекса сразу включаются и импульсы с двигательного аппарата; поэтому эти рефлексы (с кожи и мышц) часто бывают синергичными.
Ведущую роль в стимуляции локомоции играет внешняя рецепция, в тесной связи с ней действует кинестезия, и таким образом осуществляется приспособление вегетативных функций к текущим потребностям организма, приспособление внутреннего к внешнему.
В процессе взаимодействия организма с внешней средой и в результате его жизнедеятельности (жизненного ритмического стереотипа) возникают различные потребности и доминанты, сменяющие друг друга. В зависимости от внешних и внутренних условий организма доминирует одна из них. В состоянии активности организма внешние анализаторы вместе с кинестетическим в норме функционально доминируют в нервной системе. «Деятельность других органов и тканей, кроме скелетно-двигательного аппарата, саморегулируется главнейшим образом в низших отделах центральной нервной системы, а с другой – замаскировывается основной деятельностью больших полушарий, направленной на сложнейшие отношения с окружающей внешней средой».
Интересны отношения между высшей и низшей нервной деятельностью. В связи с этим следует указать на один из клинически значимых висцеро-висцеральных рефлексов – дыхательную аритмию сердца. Известно, что она возникает, когда сердце работает без нагрузки и активного контроля со стороны больших полушарий, т.е. когда регулирующие этот орган рефлекторные дуги ограничиваются продолговатым мозгом и не вовлекают в реакцию большие полушария. Поэтому данная форма аритмии особенно отчетлива в норме у взрослых людей во время сна, а также у детей; в патологии же она возникает при некоторых ступорозных состояниях в результате нервно-психических заболеваний. Дыхательная аритмия обнаруживается также в более сильной степени при отвлечении внимания от процесса дыхания. Следовательно, афферентные импульсы, возникающие в аппарате дыхания, беспрепятственно отражаются на сердце лишь при условии, когда в процесс регуляции не вмешиваются большие полушария с их высшими внешними анализаторами. Особый интерес представляют те формы реакций человека, в которых двигательный эффект должен быть заторможен (волевая задержка). Вегетативные проявления при этом могут усиливаться (В.Н. Мясищев, 1926; В.С. Мерлин, 1953), вероятно, вследствие положительной индукции. Но в основном висцеральная рецепция может в полной мере проявляться в той или иной деятельности организма лишь в отсутствие влияния со стороны высших центров больших полушарий. Изменение ритма сердца обычно не может быть получено чисто психическим усилием, т.е. без мышечного напряжения. Но оно легко возникает, если человек произвольно или непроизвольно напрягает свою мускулатуру. Этот давно известный факт, по нашему мнению, подтверждает роль кинестетической регуляции внутренних органов, т.е. моторно-висцеральных рефлексов. Возможно, что эмоциональные сдвиги сердечно-сосудистой и другой вегетативной деятельности тоже осуществляются при посредстве этих рефлексов.
Взаимодействие кинестетического анализатора с висцеральными не однозначно. Еще А.А. Ухтомский (1911) отметил, что действие раздражения коркового центра конечности на глотательный акт является более постоянным, чем действие глотания на движения конечностей того же животного. То же происходит и на низших уровнях центральной нервной системы. Например, известно, что раздражение рецепторов каротидного синуса уменьшает кровоток через мышцы задних конечностей, находящихся в покое; если же происходят ритмические движения ног, то импульсы с сосудистых рецепторов не уменьшают кровоснабжения мышц (Рейн – Rein, 1931), т.е. висцеральные импульсы подавляются кинестетическими. Так же должен, по-видимому, рассматриваться тот факт, что полная симпатэктомия, почти не влияя на уровень кровяного давления в покое животного, при минимуме кинестетических импульсов, приводит при интенсивной мышечной работе к резкому падению кровяного давления, т.е. к извращенной реакции. Установлено значительное уменьшение депрессорного рефлекса с картоидного синуса при одновременном раздражении центрального конца седалищного нерва (Е.Н. Антипенко, 1950).
Регулирующим влиянием на внутренние органы обладают не только внешние раздражения и не только висцеральная афферентная система, но и кинестезия, причем роль последней во взаимоотношениях внутренних афферентных систем оказывается ведущей. По нашей просьбе В.А. Александровский изучал влияние проприоцептивных импульсов на желудочно-сердечный рефлекс у лягушки. В многочисленных опытах установлено, что этот рефлекс, вызываемый дозированным электрическим раздражением серозной оболочки желудка, под влиянием одновременного растяжения задней лапки ослабляется, т.е. сила и длительность вагусной реакции сердца уменьшается. Этот факт является хорошим примером того, что некоторые висцеро-висцеральные рефлексы угнетаются при возбуждении проприоцептивного аппарата.
Теперь можно утверждать, что как двигательная реакция является в той или иной степени необходимой составной частью вегетативного акта, так и вегетативные сдвиги не являются случайным «аккомпанементом» двигательной деятельности. Как писал А.А. Ухтомский (1933), «наверное, не «слюнная рефлекторная дуга» в отдельности и не слюнный центр в коре является тем стержневым фокусом, около которого образуется новая рефлекторная установка и начинает организовываться новая дифференцирующаяся осведомленность в среде. Таким стержнем должен быть комплекс двигательных центров, который вызывается к действию по поводу слюнной рецепции. Если бы животное было на свободе, в естественных условиях, фактическим стержнем и организатором для новых осведомлений служило бы движение в том или ином направлении, стимулированное раздражением».
Одним из центральных положений концепции Введенского – Ухтомского является то, что импульсы возбуждения, приходящие из любого анализатора, изменяют функциональное состояние и уровень лабильности всей работающей системы. При этом в различных центрах (двигательных и вегетативных) возникают неидентичные по характеру и длительности сдвиги лабильности, вследствие чего раздражение определенной кинестетической зоны на периферии вызывает, например, усиление дыхания и кровообращения при одновременном угнетении деятельности пищеварительного канала и почек.
Мышечная тренировка (упражнение) по своему физиологическому механизму есть прежде всего проявление координирующей функции нервной системы и может рассматриваться как процесс усвоения ритма, т.е. сдвигов лабильности с установлением ее на новом уровне, общем для всех вовлеченных в реакцию рефлекторных систем, и с включением адаптационно-трофической регуляции обменных процессов. Образуется настоящая констелляция возбужденных и заторможенных центров, в которой кинестетическим импульсам принадлежит ведущая роль.
В нервно-психической сфере осознаваемое функционирование внешних анализаторов обычно доминирует над нормально неощутимыми или мало ощутимыми висцеральными и кинестетическими импульсами. Тем не менее и они влияют на психику. По И.М. Сеченову, в каждое ощущение, чем бы оно ни было вызвано, входят как составная часть элементы внутренней рецепции. «Наряду с восприятиями из внешнего мира человек беспрерывно получает впечатления от собственного тела. Одни из них воспринимаются обычными путями (собственный голос – слухом, формы тела – глазом и осязанием), а другие идут, так сказать, изнутри тела и являются в сознании в виде очень неопределенных темных чувствований. Ощущения последнего рода – суть спутники процессов, совершающихся во всех главных анатомических системах тела (голод, жажда, чувство благосостояния, усталость и пр.), и справедливо называются системными чувствами. Сопутствуя актам, непрерывно происходящим в теле, они должны постоянно наполнять сознание человека, и если мы не всегда чувствуем их присутствие здесь, то только благодаря их крайней бледности сравнительно с продуктами деятельности высших органов чувств».
Мы привели точку зрения И.М. Сеченова, в которой с полной ясностью выражена роль многообразных внутренних рецепций (мускулатуры, висцеральных и всех остальных органов и тканей) как фона, на котором развертываются процессы высшей нервной деятельности человека. Аналогичная мысль имеется и у А.А. Герцена (1901).
Висцеральные и кинестетические импульсы и вызываемые ими ощущения имеют значение и в формировании эмоциональных состояний у больных. Существуют эмоции, генетически связанные с деятельностью внешних анализаторов, в которых первичным фактором являются осознанные (главным образом социальные) причины, и другие эмоции, являющиеся результатом органических и висцеральных нарушений и связанные с внутренними анализаторами. Если авторитетный врач сообщает больному, что у него «плохое сердце», то это вызывает чувство тревоги и страха за свою жизнь, но такая эмоция возникает на основе внушения (ятрогении) (Р.А. Лурия, 1944).
Если же больной, страдающий заболеванием сердца и не знающий об этом, испытывает по временам припадки «безотчетного» страха или «неизвестно почему возникающей» боязни смерти, то в этом случае эмоция появляется как непосредственный результат соматического заболевания; патологические внутренние импульсы при этом нарушают сложившуюся в течение всей жизни человека безусловно-рефлекторную часть динамического стереотипа, и это вызывает перемену в состоянии психики. Вегетативный стереотип составляется из импульсов от различных внутренних органов и в особенности жизненно важных (дыхание, кровообращение) и из сочетавшихся с ними условных рефлексов. Значительным фоновым влиянием на высшую нервную деятельность обладает и тонус скелетной мускулатуры посредством кинестетических импульсов.
Один из важнейших выводов общего порядка, следующих из учения о внутренних анализаторах, заключается в том, что всякое воздействие на висцеральный орган или скелетную мышцу нельзя рассматривать лишь как местное. Фактически обнаруживается, что возникающие при этом в органе нервные импульсы сказываются рефлекторным путем не только на самом же органе, изменяя его функциональное состояние и деятельность, но и на других органах через низшие уровни нервной системы и, наконец, в той или иной степени и на высших нервных центрах. Физиология в своем познании развития животного мира открыла и успешно разрабатывает проблему внутренних анализаторов в их взаимозависимостях с внешними анализаторами как ведущими.
Как известно, сложное познается наукой только по частям и обрывкам, но постепенно захватывается ею все более. Уже есть возможность, опираясь на данные физиологии и клиники, представить себе главнейшие механизмы, лежащие в основе рефлекторного взаимодействия всех важнейших органов и их систем. Как указывал А.А. Ухтомский (1933), физиология труда главнейшей своей задачей считает разработку основных механизмов и закономерностей, в которых выражается физиологическая реакция человеческого организма на работу. Дело физиологии и медицины не только в изучении функций в норме и патологии, но и в овладении ими с целью переделки и исправления, а также совершенствования. «Не натурально ли, – пишет И.П. Павлов, – видя отклонения от нормы и глубоко вникнув в их механизм, желать повернуть их к норме? Только это и есть последняя проба полноты вашего физиологического знания и размеров вашей власти над предметом».
Один из рациональных путей к этому овладению лежит через детальное изучение внутренних афферентных систем во всем разнообразии их регуляторных функций.
С применением метода условных рефлексов школе И.П. Павлова удалось доказать, что разделения и независимости функций в организме нет, – например, с кинестетических рецепторов могут быть выработаны условные рефлексы на вегетативные органы в виде секреции пищеварительных желез, а с висцеральных рецепторов – на локомоторную сферу.