И.П. Павлов,Собрание сочинений. М.-Л., 1952 г.
ВЛИЯНИЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ НА РАБОТУ СЕРДЦА
Разъясню вам сейчас один пункт. Вы, конечно, убедились, что сердце есть не что иное, как своеобразная система насосов. Один из них, самый совершенный — левый желудочек — стоит в начале большого круга кровообращения, другой — правый желудочек — в начале малого; два предсердия являются как бы добавочными насосиками. В общем — система четырех насосов. В то же время вы знаете массу обыденных человеческих ощущений, которые обычно относят к сердцу; вы знаете, как часто во всевозможных ролях фигурирует сердце. Сердце «прыгает от радости», сердце «бьется любовью», сердце «колотится от страха», сердце «сжалось от жалости» и т. д. Что же это такое? С одной стороны, обыкновенный насос, а с другой стороны — множество состояний человеческой природы связано с сердцем, с этой самой обыкновенной системой насосов. Как же это понять? Человечество ли заблуждается и до сих пор в течение многих веков не в состоянии определить своих ощущений, или же заблуждается физиология? Здесь обе стороны правы. Права физиология, которая утверждает, что сердце — простой насос. Право и человечество; ведь нельзя же допустить, чтобы так глубоко ошибалось сознание всего человечества. Но как же согласовать это? Разрешение вопроса имеется отчасти уже в тех данных, которые я сообщал вам в прошлый раз, а именно в данных о влиянии на сердце центральной нервной системы. Вы знаете, что всех нервных влияний на сердце восемь. И вы, конечно, понимаете, сколько комбинаций может быть из этих восьми влияний; различные комбинации обусловливают различное состояние сердца. Вот у вас уже есть один общий пункт. Если поэты и другие люди, описывая различные психические состояния, относят их к сердцу, то каждому из этих состояний, конечно, могут соответствовать те физиологические состояния, которые образуются из упомянутых нервных влияний на сердце. Из этого следует, что хотя сердце и насос, но оно может находиться во всевозможных состояниях. Механическая деятельность сердца должна быть чрезвычайно разнообразной в течение жизни организма. Сердце должно приспособляться ко всяким изменениям не только всего организма, но и каждого его органа. Сердце находится в постоянной зависимости от того, как работает тот или другой орган, и поэтому сердце, хотя это и есть простой насос, может находиться во всевозможных состояниях; это — факт, вы вчера его видели, он не подлежит никакому сомнению: сердце может быть в чрезвычайно разнообразных состояниях, смотря по состоянию организма. Различных сердечных состояний столько, что они могут с избытком покрыть все поэтические описания деятельности сердца. Но почему же все эти поэтические описания будут находиться в связи с состоянием сердца? Для того чтобы понять это, нам нужно обратиться к глубокому прошлому.
Ведь мы с вами живем теперь нервами, внутренним миром, вся наша деятельность есть деятельность главным образом нервная, наши чувствования не обязательно выражаются непосредственно какого-либо рода мышечной деятельностью. Но дело обстоит так только теперь, если же мы обратимся к нашим отдаленным прародителям, то увидим, что там все было основано на мускулах. Теперь мы можем выражать и гнев, и отчаяние, и разные другие чувствования, не производя различного рода движений мускулатуры, но ведь нельзя себе представить какого-нибудь зверя, лежащего и гневающегося часами, без всяких мышечных проявлений своего гнева. А наши предки ничем собственно не отличались от диких зверей, и точно так же и у них каждое чувствование переходило в работу мышц. Когда гневается например, лев, то это у него выливается сейчас же в форму драки, испуг зайца сейчас же переходит в деятельность мышц другого рода — в бег, и т. д. И у наших зоологических предков все выливалось также непосредственно в какую-либо деятельность, каждое его чувствование выражалось деятельностью скелетной мускулатуры: то он в страхе убегал от опасности, то, в гневе сам набрасывался на врага, то защищал жизнь своего ребенка, и т. д. Если вы проникнитесь тем, что каждое чувствование наших предков выражалось мускульно, то вы должны понять, что каждое из этих чувствований различно отражалось на сердце, каждому из них должна была соответствовать особая деятельность сердца. Ведь при различных мускульных работах работа сердца тоже должна быть различна, так как в зависимости от состояния организма должна видоизменяться и сердечная деятельность. А возможность влияния мускульной работы на состояние сердца есть, так как существуют нервные ветви, которые управляют деятельностью сердца. Всякая работа мускулов требует особой работы сердца, а так как в прежнее время чувствования выражались непосредственно деятельностью мышц, то и установилось точное согласование между чувствованиями и сердечной деятельностью. В настоящее время у нас мышцы уже не имеют такого значения для выражения наших чувств, но нервная связь осталась, и наши чувствования, точно так же как и чувствования наших зоологических предков, непосредственно связаны с сердечной деятельностью. А центральная нервная система может быть осведомлена о состоянии сердца через соответствующие центростремительные нервы.
РЕФЛЕКТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ НА ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ СЕРДЦА. — ДЕЙСТВИЕ УГЛЕКИСЛОТЫ НА ЦЕНТРЫ
Прошлую лекцию я кончил описанием тех влияний, которые оказывает на сердце центральная нервная система. Вы видели, что они были очень разнообразны и вполне соответствовали значению сердца в организме. Сердце в качестве насоса должно чрезвычайно варьировать свою деятельность в зависимости от потребностей всех мельчайших частиц организма. Поэтому деятельность сердца регулируют восемь различных нервов, которые можно разделить на четыре группы антагонистов, оказывающих влияние на скорость сокращения, на размер паузы, на силу сокращения и на возбудимость сердца; на каждый по два влияния: одно положительное, другое отрицательное.
Теперь, когда установлено, что имеются различные влияния, дальнейший вопрос заключается в том, чтобы изучить, когда эти влияния пускаются в ход, чем раздражаются нервы, оказывающие эти влияния, как они возбуждают ту или иную деятельность сердца при нормальном состоянии организма. Вопрос огромный, и это можно понять уже прямо по сути дела. Ведь в кровообращении заинтересован каждый уголок тела, следовательно, влияния эти должны доходить до сердца путем раздражения самых отдаленных частей организма. Вы знаете, что в нормальном состоянии возбуждения происходят двояким образом: или рефлекторно — путем внешнего раздражения, или же автоматически — путем раздражения, наносимого на центр, путем внутреннего раздражения. Многие из таких раздражений уже констатированы, во многих случаях они уже найдены, но до сих пор материал весь еще не вполне изучен. Вы знаете, что сердце может чрезвычайно варьировать свою деятельность; так вот мало знать, что под влиянием такого-то раздражения получается такая-то деятельность сердца, надо знать и то, зачем это делается, какая конечная цель того или другого изменения в деятельности и состоянии сердца, а все это еще очень мало выяснено. Имеются почти исключительно факты, просто факты, без объяснения их. В этом отношении мало изучена и группа рефлекторных раздражений, но еще меньше известно о группе внутренних раздражений. Не так легко сказать, что именно произошло в сердце под влиянием того или другого раздражения. Дело в том, что и все исследование поставлено в возможно упрощенные условия: чтобы разобрать нормальную деятельность сердца, необходимо наблюдать сердце в нормальных условиях; если же вы нарушаете нормальные отношения в организме, то и само сердце начинает ненормально работать и получается путаница, в которой трудно разобрать причины и, следствия. Так что, материалы, факты, имеющиеся в отношении различных раздражений на деятельность сердца, еще очень мало разработаны, и еще нельзя сказать, какое значение имеет то или другое раздражение, которое так или иначе влияет на сердце.
Теперь после указания недостатков этого отдела, этой части физиологии, я перейду к рассмотрению фактов, которые тут имеются.
Известно, во-первых, что центростремительные нервы, идущие от сердца, сами влияют на деятельность сердца. Эта можно понять, потому что очень важно, чтобы сердце само могло вызывать те или иные влияния, очень важно, чтобы орган сам себя регулировал. Опыт, относящийся сюда, сам по себе довольно прост: вскрыв грудную полость, раздражают нервы самого сердца и таким образом убеждаются в том, что можно получить paзличную деятельность cepдцa пpи помощи раздражения центральных отрезков сердечных нервов. Влияние их сказывается совершенно ясно. Следовательно, уже в самом серце имеются рефлекторные влияния на его деятельность. Затем рефлекторные влияния передаются и с органа, лежащего рядом, — с легких. Опыты с рефлекторными влияниями показать легко, и они будут сейчас показаны. Таким образом, как я уже сказал, сердце зависит и от легких, от того состояния, в котором они находятся: расширены они или сжаты. Со своей стороны и диафрагма, сокращаясь или растягиваясь, тоже влияет на деятельность сердца. Собственно говоря, нет такого места, где не было бы нерва, влияющего на сердце, да это и понятно.
Один из самых старых, из наиболее давно известных рефлексов есть рефлекс с брюшных внутренностей, описанный Гольцем, так называемый опыт с поколачиванием. Если вы возьмете лягушку, вскроете ей грудную полость, выведете наружу сердце и частыми ударами будете бить по брюшным внутренностям, то сердце у нее остановится. Здесь раздражение идет по нервам внутренностей в центральную нервную систему, а оттуда по вагусу передается на сердце. Это очень частый жизненный рефлекс; такая остановка сердца часто сопровождает обморочное состояние при нанесении удара «под ложечку». В мое время, когда в гимназиях и семинариях процветали кулачные бои, такие случаи были нередки. Видите — сердце лягушки бьется; теперь я ручкой скальпеля начинаю наносить частые удары по животу — сердце остановилось. Это и есть опыт с поколачиванием. Опыт сам по себе, как вы видите, очень простой. Что механизм этого опыта происходит именно так, как я сказал, легко убедиться перерезкой блуждающего или симпатического нервов. Как в том, так и в другом случае удары не оказывают уже влияния на деятельность сердца. Следовательно, раздражение идет по симпатическому нерву в центр и затем по блуждающему нерву — к сердцу. Тут вы имеете, следовательно, рефлекс с брюшных внутренностей, а сейчас я покажу вам рефлекторное влияние с легких.
Предварительные приготовления к опыту вполне понятны; собака слегка отравлена кураре, на ленте кимографа ведется графическая запись сердечных ударов. Вы видите волны двух родов: большие, а на них маленькие зубчики, которые собственно и выражают удары сердца. Опыт заключается в том что если остановить дыхание в тот момент, когда легкие и вся вообще грудная клетка спались, то произойдет замедление сердца, то есть рефлекс, сходный с гольцевским. Вот сейчас проделаем это и посмотрим, что получится. Было 11 ударов, теперь же, за тот же промежуток времени, только 8. Как видите, замедление довольно значительное. Но сейчас, хотя искусственное дыхание и было остановлено, собака в связи со слабым отравлением слегка дышала сама, и замедление получилось не такое резкое, как могло быть. Я еще отравлю собаку, чтобы это замедление выступило резче. Нужно также иметь в виду, что отравление может повлиять на n. vagus и тогда опять-таки замедление не проявится вполне. Теперь собака сама уже не дышит, и мы повторим опыт снова. Достаточно было мне остановить легкие в фазе выдыхания, чтобы произошло замедление сердечной деятельности. Я беру определенное расстояние между ножками циркуля: раньше за это время было 9 ударов, теперь, после удушения, только 6. Произошло замедление на целую треть. Если же легкие остановить в фазе вдыхания, то получится ускорение. Это я покажу вам потом на собаке, отравленной морфием; сейчас же у нашей собаки пульс и без того очень частый вследствие отравления кураре, и потому ускорение здесь будет незаметно.
Теперь я покажу вам рефлекс с гортани, получаемый раздражением n. laryngeus. Вот здесь я беру n. laryngeus и раздражаю его центральный конец, сейчас же получается огромное замедление ударов сердца. Все совершенно ясно. Так вот, вы сегодня наблюдали рефлексы только с замедляющих волокон. Кроме этих рефлекторных раздражений, существуют еще, как я упоминал, и раздражения непосредственно на центр — внутренние, автоматические. Одно из таких влияний есть раздражение угольной кислотой. Если прекратить дыхание, то получается накопление угольной кислоты, которая, непосредственно действуя на центры нервной системы, производит замедляющее влияние. Останавливать дыхание надо, конечно, на вдохе, чтобы нельзя было предположить, что это действие рефлекса со спавшихсялегких. Теперь же, когда я легкие останавливаю на вдохе, налицо рефлекс ускоряющий, но все-таки накопление угольной слоты действует сильнее и происходит замедление. Вот я освобождаю дыхание, и вы видите, что произошло еще большее замедление. Это потому, что угольная кислота выйти еще не успела, ускоряющий рефлекс с расширенных легких перестал действовать.
Сердце «физическое» и сердце «психическое» — это два совершенно разных центра, их нельзя сопоставлять (первая часть статьи). «Психическое» сердце надо рассматривать с позиции Вильгельма Райха и его «Мышечного панциря».