РАЗВИТИЕ МЫШЦ ТУЛОВИЩА И КОНЕЧНОСТЕЙ В ЭМБРИОНАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ.
Мышцы тела (поперечнополосатые, произвольные) необходимо рассматривать с точки зрения их развития и функции, а также топографии систем и групп, в которые они складываются.
РАЗВИТИЕ МЫШЦ. Мышцы туловища развиваются из дорсальной части мезодермы, залегающей по бокам хорды и мозговой трубки. Мезодерма разделяется на первичные сегменты, или сомиты. После выделения склеротома, идущего на образование позвоночного столба, оставшаяся дорсомедиальная часть сомита образует миотом, клетки которого (миобласты) вытягиваются в продольном направлении, сливаются друг с другом и превращаются в дальнейшем в симпласты мышечных волокон. Часть миобластов дифференцируется в особые клетки — миосателлиты, лежащие рядом с симпластами. Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на дорсальную и вентральную части. Из дорсальной части миотомов возникает спинная (дорсальная) мускулатура туловища, а из вентральной — мускулатура, расположенная на передней и боковой сторонах туловища и называемая вентральной.
На 3 неделе эмбрионального развития в головном отделе дорзальной мезодермы возникает сегментация с образованием мешкообразных выпячиваний — сомиты. После образования первой пары главных сомитов дальнейшее расщепление дорзальной мезодермы происходит в каудальном направлении.
На 4 неделе эмбрионального развития формируется 40 пар сомитов, среди которых различают: 5 — затылочных, 8 — шейных, 12 — грудных, 5 — поясничных, 5 — крестцовых, от 3 до 4-5 — копчиковых. Сомиты увеличиваются в объеме и отделяются друг от друга с помощью соединительнотканных перегородок, myosepta. В центре сомиты образуется небольшая полость — миоцель, которая разделяет сомиты на две пластинки: медиальную и боковую. В дальнейшем осуществляется дифференцирование и сомиты делится на три части: МИОТОМ, клетки которого образуют разделенными мышцами; ДЕРМАТОМ, который дает начало соединительнотканной части кожи и СКЛЕРОТОМ, клетки которого образуют позвонки и ребра.
Миотомы разрастаются в вентральном направлении и разделяются на вентральную и дорзальную части. В дальнейшем с дорзальной части миотомов развивается дорзальная мускулатура туловища, расположенная на передней и боковой стороне туловища.
В головном отделе эмбриона из мезодермы жаберных дуг возникает группа бранхиогенних мышц, которая включает: мышцы головы, шеи, мягкого неба, глотки и гортани. Они иннервируются V, VII, IX, X парами черепных нервов. В каждый миотом (миомеры) врастают спинномозговые нервы — НЕВРОМЕРЫ, образующиеся на уровне сомитов. Нерв разделяется на передние и задние ветви согласно разделу миотомы, на переднюю и заднюю части.
При изменении положения мышцы изменяется и положение нерва, который к нему подходит. Примером может быть диафрагма, которая изначально закладывается в пределах V-VI шейных сомитов, а затем смещается к нижней апертуре. Иннервация диафрагмы осуществляется диафрагмальным нервом, который формируется с IV-V шейных спинномозговых нервах и приобретает нисходящее положение.
Продольное расщепление мышечных тяжей приводит к образованию отдельных мышц (трапециевидной, груднинно-ключично-сосцевидной) тангенциальное расщепление — к образованию глубоких и поверхностных мышц (косого и поперечного слоя мышц брюшной стенки). Некоторые мышцы остаются на месте своего развития и сохраняют сегментарное строение. Они образуют так называемую местную, АУТОХТОННУЮ МУСКУЛАТУРУ (от греч. Autos — тот самый, chton — земля). Примером могут служить межреберные мышцы. Мышцы, которые перемещаются с туловища на конечности, называются ТРУНКОФУГАЛЬНЫМИ (от латин, truncus — ствол, туловище; fugo — бегу), а те, перемещающиеся с конечностей на туловище, — ТРУНКОПЕТАЛЬНЫМИ (peto — стремлюсь).
На ранних стадиях эмбрионального развития соединительная ткань, образующаяся из остатков мезобласта, накапливается вокруг мышц и образует ФАСЦИИ. Соединительная ткань располагается вокруг мышц, между слоями мышц, а также в середине них вокруг мышечных пучков.
РАЗВИТИЕ МЫШЦ ТУЛОВИЩА. Как уже отмечалось, разделенные мышцы развиваются из миотомов. Миотомы расположены симметрично в виде пластинок с обеих сторон от спинной струны. Они разрастаются в вентральном и дорзальном направлениях и соединяются в переднем и заднем отделах перепонкой. Вентральные и дорзальные миотомы отграничиваются продольной соединительнотканной перепонкой. В дальнейшем полость миотомов исчезает, стенки их сливаются и образуют мышечные пласты, которые оставляют сегментное строение. Мышечные пласты разделяются соединительной тканью на глубокие и поверхностные слои. Из глубоких слоев миотомов в области спины формируются КОРОТКИЕ МЕЖПОЗВОНОЧНЫЕ МЫШЦЫ. Поверхностные слои миотомов на дорзальный и переднебоковой поверхности туловища теряют сегментное строение, сливаются и формируют закладки для ДЛИННЫХ И ШИРОКИХ МЫШЦ ТУЛОВИЩА.
Вокруг мышечных слоев образуются фасции. Наиболее велика грудо-поясничная фасция, которая отделяет мышцы туловища от мышц пояса нижней конечности. В грудном отделе туловища миотомы разрастаются преимущественно вентрально. В межмиотомных перегородках дифференцируются сначала соединительнотканные, а затем хрящевые ребра. Части миотомов, которые связаны с ребрами, расслаиваются и превращаются во внешние и внутренние межреберные мышцы. Глубокие слои миотомов внутренней поверхности грудной клетки превращаются в поперечные и подреберные мышцы.
МЫШЦЫ В ОБЛАСТИ ЖИВОТА образуются от слияния и расслоения нескольких смежных миотомов. Они образуют три слоя: наружная косая мышца, внутренняя косая мышца и поперечная мышца живота. Прямая мышца живота образуется на 6 неделе от слияния нескольких центральных миотомов, о чем свидетельствуют поперечные сухожильные перемычки, intersectiones tendinei, и источники иннервации.
РАЗВИТИЕ МЫШЦ ГОЛОВЫ. Миотомы первой и второй жаберных дуг является источником для исполосованных мышц лицевого черепа. Из мезенхимы, ограничивающей ПЕРВУЮ ЖАБЕРНУЮ ДУГУ, формируются жевательные мышцы, челюстно-подъязычная мышца, переднее брюшко двублюшной мышцы, мышца, натягивающая мягкое небо, и мышца, натягивающая барабанную перепонку. Они иннервируются двигательными ветвями тройничного нерва, n. trigeminus (V).
Мимические мышцы образуются из ВТОРОЙ ЖАБЕРНОЙ ДУГИ. Они мигрируют в область головы вместе с лицевым нервом, в результате чего образуется подкожная мышца головы и шеи. В подкожной мышце различают лицевую и затылочную часть, расположенную спереди и сзади от закладки наружного уха. Лицевая часть подкожной мышцы дифференцируется на поверхностный и глубокий слой.
У шестинедельного эмбриона глубокий слой образует круговые мышцы вокруг естественных отверстий. В дальнейшем некоторые мышцы дегенерируют, остается мышца рта и образуется щечная, клыковая, носовые мышцы и мышца слуха.
У семинедельного эмбриона поверхностный слой теряет связь с подкожной мышцей шеи и направляется краниально и снаружи от щеки и нижней челюсти, достигая височной области, лба, рта и глаз. Сзади она соединяется с затылочной частью подкожной мышцы, образуя лобно-ушную-затылочную мышцу. Она дает начало сухожильному шлему, мышцам глаза, губ и подбородка. Мышцы глаза развиваются из главных миотомов (предушных) и иннервируются III, IV и VI парами черепных нервов.
РАЗВИТИЕ МЫШЦ ШЕИ. Мышцы шеи развиваются с тыльных частей четырех верхних шейных (затылочных) миотомов. Сначала появляется совместная закладка ТРАПЕЦИЕВИДНОЙ И ГРУДНИННО-КЛЮЧИЧНО-СОСЦЕВИДНОЙ МЫШЦЫ. Эти мышцы в дальнейшем обособляется, но сохраняют общий источник иннервации — добавочный нерв, n. accesorius (XI). Вентральнее от предыдущих мышц возникают закладки мышц языка и мышц подъязычной группы, которые иннервирует подъязычный нерв, n. hypoglossus (XII). Глубокие мышцы головы и шеи иннервируются двигательными нервами шейного сплетения.
Мезодерма жаберных дуг дифференцируется в группу бранхиогенних мышц. Мезодерма первый жаберной дуги связана с двигательными ветвями тройничного нерва. Из общего зачатка для жевательных мышц медиально от нижнего края нижней челюсти развиваются челюстно-подъязычные мышцы. Ниже между подъязычной костью и подбородком возникает переднее брюшко двубрюшной мышцы. Из поверхностного слоя второй жаберной дуги развиваются: шило-подъязычная мышца, заднее брюшко двубрюшной мышцы и подкожная мышца шеи, которые иннервируются лицевым нервом, n. facialis (VII).
РАЗВИТИЕ МЫШЦ КОНЕЧНОСТЕЙ. В конце 4 — начале 5 недели эмбрионального развития на боковых поверхностях тела на грани сегментированной и несегментованой мезодермы возникают ПАРНЫЕ ПОЧКИ ВЕРХНИХ КОНЕЧНОСТЕЙ. В течение 6-7 недель внутриутробного развития осуществляется рост конечностей в длину. В области образования кисти и пальцев возникает расширение, напоминающее плавник рыбы. Сначала пальцы расположены параллельно друг другу и только на 8 неделе первый палец на верхних и нижних конечностях уходят в боковую сторону. В дальнейшем дорзально миотомы являются производными для разгибателей и отводящих мышц, вентральные является источником развития сгибателей и приводящих мышц. В мышечную закладку верхней конечности врастают нервы от V-VIII шейных сегментов и II грудного. По своей функции и локализацией мышцы делятся на три группы.
ПЕРВАЯ ГРУППА – аутохтонные (постоянные) мышцы, которые возникают из почки мезенхимы; сначала возникают мышцы плеча, а потом — предплечья и кисти. В первую очередь развивается дельтовидная мышца, связывающая плечевой пояс с верхней конечностью, а затем последовательно — мышцы лопатки. На предплечье раньше развиваются разгибатели, а затем — сгибатели. В конце 8 недели внутриутробного развития отделяются мышцы поднятия первого пальца, второго пальца и межкостные.
ВТОРАЯ ГРУППА — оксипетальные мышцы, к которым относятся производные мышцы мезенхимы и почки верхней конечности, но один конец этих мышц прикрепляется к костям туловища. К ним относятся: большие и малые грудные мышцы и широчайшая мышца спины.
ТРЕТЬЯ ГРУППА — аксифугальные мышцы, которые развиваются из зачатка мышцы на туловище, но один конец этих мышц прикрепляется к костям плечевого пояса или плечевой кости. К ним относятся: трапециевидная и груднинно-ключично-сосцевидной мышцы, а также лопаточно-подъязычная, подключичная, мышца, поднимающая лопатку, передняя зубчатая и большая и малая ромбовидные мышцы.
МЫШЦЫ НИЖНЕЙ КОНЕЧНОСТИ развиваются из почек нижней конечности. Мезенхимальные зачатки имеют связь с IV-V поясничными и I-III крестцовыми сегментами. В процессе роста отделяется широкая проксимальная часть (из которой развивается тазовый пояс) и узкая дистальная с плавником на конце, которая напоминает плавник водных животных. Развитие почек нижней конечности в начальных стадиях происходит идентично развитию почки верхней конечности и первичный лопастеобразный зачаток соответствует будущей стопе. В процессе роста и увеличения длины зачатка обособляется широкая проксимальная часть, из которой развивается тазовый пояс, а узкая дистальная часть с лопастью на конце служит производным свободной нижней конечности. В течение второго месяца развития образуется бедро, голень и стопа, пальцы имеют вид бугорков.
Развивающиеся мышцы таза и нижней конечности имеют АУТОХТОННОЕ ПРОИСХОЖДЕНИЕ. Из крупных мезенхимных скоплений дифференцируются группы и отдельные мышцы. Зачаток, находящийся в верхнем медиальном отделе бедра, дает начало ПОДВЗДОШНОЙ И ГРЕБЕНЧАТОЙ МЫШЦАМ. Мезенхима переднемедиальной части бедра, лобковой и седалищной костей дает начало медиальным мышцам таза, наружной запирательной и тонкой мышцам.
Из мезенхимы переднелатеральной стороны бедра развиваются все передние мышцы бедра. Мышцы задней поверхности и внутренней поверхности таза развиваются из заднего скопления мезенхимы. Мезенхима около тазобедренного сустава формирует внутреннюю запирательную мышцу, которая врастает в полость таза на 7—8-й неделе внутриутробного развития.
На голени передняя закладка дает начало группе мышц-разгибателей и латеральным мышцам. На задней поверхности из поверхностной части развивается икроножная мышца, из глубокой — все другие мышцы голени.
На стопе формируются короткие разгибатели и сгибатели пальцев под сухожилиями длинных разгибателей и сгибателей пальцев.
АНОМАЛИИ МЫШЦ. Появление различных вариантов анатомического строения мышц связана главным образом с индивидуальными особенностями развития мышц в онтогенезе.
К основным аномалиям относятся: разная форма мышц, размеры, топография, прикрепления, а также отсутствие или наличие дополнительных частей и отсутствие или наличие дополнительных мышц.
У разных людей одна и то же мышца может иметь овальную, веретенообразную или удлиненную форму. Широкая мышца может иметь форму от треугольной до неправильной многоугольной. По размеру наиболее вариабельными являются МИМИЧЕСКИЕ МЫШЦЫ, КОРОТКИЕ МЫШЦЫ КИСТИ И СТОПЫ. Разница в анатомическом строении мышц наиболее выражена в сложных и широких мышцах; в них может отмечаться различная степень разделения на части, изменяется количество зубцов, которыми они берут начало.
Отсутствие части мышцы встречается в ДЕЛЬТОВИДНОЙ, БОЛЬШОЙ ГРУДНОЙ МЫШЦЫ И ДИАФРАГМЫ, что может привести к возникновению диафрагмальных грыж.
Отдельные мышцы имеют дополнительную мышечные пучки, головки и сухожилия.
Часто наблюдается отсутствие непостоянных мышц (малого поясничного, пирамидальной мышцы живота, третьего малоберцового и копчикового). Встречаются случаи, когда есть ДОПОЛНИТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ: грудная, передгрудная, поперечная мышца подмышечной полости, третья икроножная мышца, малая малоберцовая мышца и др.
В некоторых мышцах происходит не совсем пропорциональное отделения частей. Примером служит полное отделение грудинной и ключичной части на всем протяжении.
Отмеченные отклонения от нормы не имеют существенного практического значения, но они дают общее представление об аномалиях мышц.
Закладывается СЕГМЕНТАРНАЯ ИННЕРВАЦИЯ в ранний эмбриональный период. Мезодерма разделяется на первичные сегменты, или сомиты. После выделения склеротома, идущего на образование позвоночного столба, оставшаяся дорсомедиальная часть сомита образует миотом, клетки которого (миобласты) вытягиваются в продольном направлении, сливаются друг с другом и превращаются в дальнейшем в симпласты мышечных волокон.