ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ АСИММЕТРИЙ У БЛИЗНЕЦОВ
По признакам асимметрии близнецы существенно отличаются от
остальных представителей популяции. Например, среди близнецов
нередко встречаются зеркальные пары, в которых один близнец является правшой, а другой — левшой.
Широко распространено мнение, что леворукость среди близнецов встречается чаще, чем в общей популяции, однако специальное сравнение частоты леворукости среди близнецов и одиночнорожденных обнаружило лишь незначительную тенденцию к преобладанию леворукости в популяции близнецов.
Различия между близнецами отмечаются также по асимметрии глаз,
ног и по ряду морфологических признаков (например, направлению
завитка волос на затылке, дерматоглифическим узорам на пальцах и
ладонях рук).
Исследования асимметрии рук у близнецов довольно многочисленны, при этом отмечается, как правило, приблизительно одинаковое сходстве МЗ и ДЗ близнецов по показателям мануальной асимметрии. По данным разных исследований, 22,5-24,6% МЗ близнецов и
19,3-30,7% ДЗ обнаруживают дискордантность (несовпадение) по рукости. Работ по асимметрии других психофизиологических функций единицы: это исследования слуховой асимметрии по данным дихотического прослушивания и асимметрии некоторых зрительных функций. Причем в обоих содержатся указания на несходство МЗ близнецов по изучаемым явлениям.
Не исключено, что отсутствие достоверных различий между МЗ и
ДЗ близнецами при изучении асимметрий организма обусловлено методическими особенностями оценки асимметрий, как таковых. Как
правило, в группах ДЗ и МЗ близнецов оценивают сходство по стороне
доминирования признака или функции. Количественная выраженность
асимметрии далеко не всегда принимается во внимание. Между тем,
как отмечалось, направление асимметрии и ее интенсивность являются скорее всего относительно независимыми признаками, которые
могут иметь разные источники генетической детерминации.
Применение близнецового метода для изучения наследственных и
средовых влияний на формирование функциональных асимметрий
может оказаться более продуктивным, если сравнивать близнецов не
только по стороне предпочтения или направлению асимметрии, но и
по количественной выраженности признака на обеих сторонах (при
условии, что изучаемый признак может быть измерен), а также по
степени интенсивности асимметрии, не зависящей от стороны предпочтения. По некоторым представлениям, генотип контролирует не
только и не столько направление асимметрии, как таковое, а степень
ее выраженности.
Предпринимались разные попытки объяснить появление дискордантных по асимметрии близнецовых пар. Так, например, была высказана гипотеза, что инверсия асимметрии в парах МЗ близнецов,
названная зеркальностью, связана с особенностями их эмбрионального развития, а именно со стадией, на которой произошло разделение зародыша на два самостоятельных организма.
Если деление происходит на ранних стадиях развития, когда отсутствует дифференцировка на правую и левую половины эмбриона, то никаких признаков зеркальности не будет. В случае же если разделение происходит позднее, на стадии, когда такая дифференцировка уже возникла, можно ожидать появления зеркальных МЗ пар. В пользу данной гипотезы говорит тот
факт, что у соединенных близнецов, которых считают сформировавшимися на сравнительно поздних стадиях эмбрионального развития, зеркальность встречается гораздо чаще, причем возможны случаи крайнего выражения зеркальности (инверсия расположения внутренних органов). Однако эта гипотеза не
объясняет, почему среди МЗ близнецов встречаются пары, зеркальные по одним признакам и совпадающие по другим. Кроме того, гипотеза Ньюмана не может объяснить существования дискордантных пар среди ДЗ близнецов.
Да и среди МЗ близнецов зеркальные пары встречаются довольно редко: по данным близнецовой статистики, число МЗ близнецов, разделившихся после формирования первой околоплодной оболочки (8-9-й день эмбрионального развития), когда уже возможна латерализация признаков, составляет всего 34% от общего количества пар МЗ близнецов.
Другая возможная причина появления дискордантных по асимметрии пар — большая подверженность близнецов действию патогенетических средовых факторов, которые могут по-разному влиять на
каждого из партнеров. Такие факторы, вероятно, в равной мере увеличивают число дискордантных пар как среди ДЗ, так и среди МЗ
близнецов. Возможность появления дискордантных по асимметрии пар
за счет неравномерности внутриутробных условий и родового стресса
признается многими авторами.
Среди патогенных внутриутробных факторов, влияющих на общее развитие близнецов, называется также задержка созревания. У одиночного плода внутриутробное положение лучше, близнецы, как МЗ,
так и ДЗ, испытывают большие ограничения и во внутриутробном
пространстве, и в ресурсах. На поздних сроках беременности эти ограничения могут привести к существенной задержке созревания. Действительно, есть данные, что в период от 19 до 32 недель развитие
некоторых борозд и извилин на поверхности коры больших полушарий у близнецов задерживается на 2—3 недели по сравнению с одиночнорожденными, Эта задержка созревания коры больших
полушарий создает неблагоприятные условия, которые отчасти могут
объяснить задержку речевого развития и появление леворукости среди близнецов обоего типа.
Таким образом, возникновение дискордантных по асимметрии пар
близнецов может быть вызвано различными причинами. Помимо неравноценности условий внутриутробного развития и родов, равно
возможных в парах близнецов обоего типа, в парах МЗ близнецов встречаются случаи собственно зеркальности за счет специфики их образования из одного эмбриона.
Признанным методом изучения функциональной асимметрии мозга
человека служит изучение проявлений асимметрии в биоэлектрической активности коры больших полушарий ЭЭГ и ВП.
Систематическое исследование показателей межполушарной асимметрии фоновой ЭЭГ проводилось Т.А. Мешковой. Она приводит следующие наблюдения, касающиеся асимметричных проявлений в ЭЭГ взрослых близнецов.
1) Партнеры характеризуются различной степенью асимметричности ЭЭГ. Если один близнец имеет выраженную асимметрию, то ЭЭГ второго, как правило, симметрична. Отсутствуют собственно зеркальные пары, т.е. партнеры с выраженной асимметрией противоположного знака, Существуют пары ДЗ близнецов, дискордантные по доминированию руки, в которых правша характеризуется выраженной и даже повышенной асимметрией ЭЭГ височных отведений, ЭЭГ левши при этом симметрична.
2) Зафиксирована значительная асимметрия ЭЭГ височных отведений при повышенной активированности слева.
3) Генетические факторы сильнее проявляются в правом полушарии, а средовые — в левом.
4) Интенсивность асимметрии ЭЭГ определяется средовыми факторами.
Характерно, что все перечисленные особенности наиболее четко
обнаруживаются при анализе ЭЭГ височных областей или частично
справедливы для ЭЭГ других симметрично расположенных зон.
В исследовании, проведенном Т.А. Мешковой с коллегами, у
близнецов 7-8 лет (28 пар МЗ и 22 пары ДЗ) параллельно изучалась
наследуемость мануальной асимметрии и степени асимметричности
фоновой ЭЭГ. У детей, как и у взрослых близнецов, по показателям
мануальной асимметрии (ее оценка проводилась по нескольким количественным тестам) и показателям асимметричности ЭЭГ достоверных различий в парах МЗ и ДЗ близнецов выявлено не было. Авторы приходят к выводу, что наследственные факторы не влияют на интенсивность латерализации ни в моторике, ни в биоэлектрической
активности мозга.
Таким образом, изучение асимметрий в парах МЗ и ДЗ близнецов
не дает возможности решить вопрос о том, какой вклад вносят факторы генотипа в формирование межиндивидуальной вариативности по показателям асимметрии.
Одновременно проводилось сравнительное изучение природы межиндивидуальной изменчивости показателей ЭЭГ левого и правого
полушарий, взятых независимо друг от друга. Полученные
данные свидетельствуют о том, что индивидуальные особенности ЭЭГ
левого и правого полушарий в разной степени зависят от факторов
генотипа. Причем это справедливо как для относительно элементарных показателей ЭЭГ (амплитуда и индекс альфа-ритма), так и для
более сложных, таких, как коэффициент периодичности ЭЭГ (отношение мощности периодической к случайной составляющей), дисперсия мгновенных значений амплитуды, коэффициент локальной нестационарности. По совокупности всех данных Т.А. Мешкова пришла
к заключению, что существуют значительные межполушарные различия в степени генетических влияний на перечисленные показатели, причем отмечается большая подверженность действию средовых факторов некоторых параметров ЭЭГ левого полушария по сравнению с правым, особенно по показателям ЭЭГ височных зон.
При изучении генетической обусловленности зрительных вызванных потенциалов на стимулы разной формы и содержания были установлены достоверные межполушарные различия: в височной зоне левого полушария изменчивость ответов на большинство стимулов определялась в основном средовыми влияниями, в височной зоне
правого, напротив, изменчивость аналогичных ответов определялась
влияниями генотипа.
Т.А. Мешкова с коллегами установили и некоторые другие
факты, свидетельствующие о сравнительно большем вкладе правого
полушария в межиндивидуальную дисперсию по показателям моторики и ЭЭГ. Другими словами, интенсивность асимметрии и в моторике (по показателям использования левой руки), и в ЭЭГ формируется главным образом за счет индивидуальных различий в функционировании правого полушария. Были установлены также некоторые половые различия, в частности, например, у девочек-правшей более выражена асимметрия ЭЭГ. Кроме того, оказалось, что дети с более высокими показателями интеллекта отличались более развитой моторикой левой руки. Привлекая данные о большем сходстве людей по анатомическим особенностям левого полушария, Т.А. Мешкова с коллегами высказали следующее предположение. Левое полушарие, в силу локализации в нем центров речи и ведущей руки, больше подвержено унифицирующим влияниям среды и поэтому функционально более единообразно у всех людей. Правое полушарие больше, чем левое, определяет природную индивидуальность человека, связанную с его биологическими, в том числе наследственными, характеристиками.
Функциональная асимметрия и специализация полушарий — уникальная особенность мозга человека, возникшая в антропогенезе в
связи с появлением речи и праворукости. В онтогенезе специализация
полушарий формируется постепенно и достигает своей дефинитивной формы лишь к периоду зрелости. По асимметриям парных органов существуют большие индивидуальные различия, позволяющие
говорить о типах, или устойчивых профилях, латеральной организации индивида. Генетические исследования асимметрии посвящены
изучению наследуемости мануальной асимметрии и, до некоторой
степени, полушарного доминирования. Существует ряд генетических
моделей, описывающих возможные варианты наследования ведущей
руки, однако ни одна не является общепризнанной. Сформулированы
критерии, которым должна удовлетворять генетическая модель, адекватно описывающая тип наследования ведущей руки.
МЗ и ДЗ близнецы, как правило, обнаруживают сходную степень
конкордантности по показателям функциональной асимметрии. Для
некоторых МЗ близнецов характерен феномен зеркальности по парным признакам. В то же время выполненные на близнецах исследования наследуемости электрофизиологических показателей левого и
правого полушарий, дают основания предполагать больший вклад генотипа в изменчивость показателей функционирования правого полушария.
