НАРУШЕНИЕ ДВИЖЕНИЙ ПРИ ПОРАЖЕНИИ МОТОРНЫХ ОТДЕЛОВ ЛОБНОЙ КОРЫ
В многочисленных экспериментах физиологов было показано, что раздражение первичной моторной коры вызывает сокращение мышц на противоположной стороне тела.
Если же поражены клетки Беца в коре головного мозга или их аксоны, то возникает спастический паралич или парез, характеризующиеся резким повышением мышечного тонуса. Поскольку расположение клеток и волокон пирамидных пучков довольно тесное, то центральные параличи обычно носят диффузный характер и распространяются на всю конечность или половину тела. Так как периферический двигательный нейрон и сегментарная рефлекторная дуга при
центральном параличе остаются неповрежденными, то спинной мозг не только сохраняет свою рефлекторную деятельность, но и повышает её, поскольку освобождается от тормозящих влияний коры головного мозга. Если поражены периферические нервы или сплетения, то возникают так называемые «вялые» параличи или парезы, проявляющиеся в снижении мышечного тонуса.
Несмотря на первичный (проекционный) характер моторной коры, одних только функций гигантских пирамидных клеток Беца недостаточно для реализации различных типов движений. Подобно тому, как в зрительной коре кодируется незрительная информация (например, образ правой или левой стороны экрана), так и моторная кора связана не только с движениями как таковыми. Значительная часть информации, поступающей в моторную кору, исходит из
коры мозжечка — структуры, имеющей обширные связи со
всеми сенсорными рецепторами.
Ещё в 40-х годах ХХ века Н.А. Бернштейн проанализировал выполнение таких действий, как ходьба, бег, работа молотком и печатание на машинке, с помощью кинематографической записи. На испытуемых были надеты манжеты с лампочками, позволявшими выделить суставы конечностей. Снятый фильм представлял собой последовательно развертывающийся рисунок движений —
циклограмму, состоящую из отдельных колебаний, которые были проанализированы математическими методами.
Н.А. Бернштейн обнаружил, что любое ритмическое движение может быть представлено в виде тригонометрической функции, и каждое следующее звено этого движения может быть предсказано с точностью до нескольких миллиметров.
Электрическое раздражение моторной коры вызывает движения, интегрированные в определенную последовательность мышечных сокращений, и что движения, вызываемые отдельным возбуждением, частично зависят от состояния мозга и положения конечностей, что и отражается на их реакциях при стимуляции. Кроме того, обезьяны и человек, у которых была удалена моторная кора, могли выполнять
всякого рода движения при соответствующей организации опыта. К. Прибрам полагал, что моторная кора не только обеспечивает организацию действия, определяя участие в нём тех или иных мышц, но и влияет на внешнее выражение психологической установки. Сам Н.А. Бернштейн подчёркивал, что каждый из различных вариантов одного движения (например, рисование большого или маленького круга, находящегося перед собой или сбоку, на горизонтальной бумаге или на вертикальной доске) требует своей «мышечной формулы», а зачастую и совершенно различного набора участвующих в нём мышц. Однако однотипность и лёгкость выполнения всех этих вариантов свидетельствует о том, что все они определяются одной и той же «верховной руководящей энграммой», по отношению к которой выбор амплитуды движения и групп мышц занимает подчиненное место
(Бернштейн Н.А., 1947).
Доказательством того, что нейроны моторной коры действительно чувствительны к воздействиям, вызывающим мышечные сокращения, было получено в серии экспериментов, проведённых Э. Эвартсом в 1967 году. Он обучал обезьян работать рычагами, к которым были подвешены различные грузы, затрудняющие движения. Когда обезьяны научались двигать рычаг, в момент выполнения задания
регистрировалась активность нейронов, расположенных в моторной коре. По миографической записи было заметно, что нейроны активируются до внешних признаков начала движения. Э. Эвартс сделал вывод, что данная электрическая активность зависит от величины необходимых усилий, а не от величины смещения рычага. Таким образом, моторная кора участвует в пространственной модуляции состояний готовности к движению благодаря своим связям с базальными ганглиями и с мозжечковыми механизмами расчета конечного эффекта действия. Поэтому её не следует рассматривать лишь как «клавиатуру», к которой приходят импульсы, вызванные активностью других областей мозга, чтобы разыгрывать мелодию движения (Прибрам К., 2010).
