МОЗЖЕЧОК
Мозжечок, или «малый мозг», располагается сзади от моста и продолговатого мозга. Он состоит из средней, непарной, филогенетически старой части — червя — и парных полушарий, свойственных лишь млекопитающим. Полушария мозжечка развиваются параллельно с корой больших полушарий и достигают у человека значительных размеров. Червь с нижней стороны расположен глубоко между полушариями; верхняя его поверхность переходит в полушария постепенно..
Строение мозжечка (А — вид сбоку, Б — вертикальный разрез)
Рис. 11.6. Строение мозжечка (А — вид сбоку, Б — вертикальный разрез):
А: 1 — ножка мозга; 2 — верхняя поверхность полушария мозжечка; 3 — гипофиз; 4 — белые пластинки; 5 — мост; 6 — зубчатое ядро; 7 — белое вещество; 8 — продолговатый мозг; 9 — ядро оливы; 10 — нижняя поверхность полушария мозжечка; 11 — спинной мозг.
Б: 1 — верхняя поверхность полушария мозжечка; 2 — белые пластинки;
3 — червь; 4 — белое вещество; 5 — шатер; 6 — горизонтальная щель;
7 — нижняя поверхность полушария мозжечка.
В целом мозжечок имеет обширные эфферентные связи со всеми двигательными системами стволовой части мозга: кортикоспинальной, рубро- сиинальной, ретикулоспинальной и вестибулоспинальной. Не менее разнообразными являются и афферентные входы мозжечка.
Вся поверхность мозжечка разделяется глубокими бороздами на доли. В свою очередь, каждая доля параллельными бороздками разделяется на извилины; группы извилин формируют дольки мозжечка. Полушария и червь мозжечка состоят из лежащего на периферии серого вещества — коры — и расположенного глубже белого вещества, в котором заложены скопления нервных клеток, образующие ядра мозжечка — ядра шатра, шаровидные, пробковидные и зубчатые.
Кора мозжечка имеет специфическое, нигде в ЦНС не повторяющееся строение. Все клетки коры мозжечка являются тормозящими, за исключением зернистых клеток самого глубокого слоя, которые оказывают возбуждающее воздействие.
Деятельность нейрональной системы коры мозжечка сводится к торможению нижележащих ядер, что предотвращает длительную циркуляцию возбуждения по нейронным цепям. Любой возбуждающий импульс, приходя в кору мозжечка, превращается в торможение за время порядка 100 мс. Так происходит как бы автоматическое стирание предшествующей информации, которое позволяет коре мозжечка участвовать в регуляции быстрых движений.
Функционально мозжечок можно разделить на три части: архиоцере- беллум (древний мозжечок), палеоцеребеллум (старый мозжечок) и нео- церебеллум (новый мозжечок). Архиоцеребеллум является вестибулярным регулятором, его повреждения приводят к нарушению равновесия. Функция палеоцеребеллума — взаимная координация позы и целенаправленного движения, а также коррекция выполнения относительно медленных движений по механизму обратной связи. При повреждении структур этой части мозжечка человеку трудно стоять и ходить, особенно в темноте, при отсутствии зрительной коррекции. Неоцеребеллум участвует в программировании сложных движений, выполнение которых идет без использования механизма обратных связей. В итоге возникает целенаправленное движение, выполняемое с большой скоростью, например игра на фортепиано. При нарушении структур неоцеребеллума нарушаются сложные последовательности движений, они становятся аритмичны и замедлены.
Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными, обеспечивая соответствие между интенсивностью мышечного сокращения и задачей выполняемого движения. Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например, желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови.
Долгое время мозжечок считался структурой, ответственной исключительно за координацию движений. Сегодня признано его участие в процессах восприятия, когнитивной и речевой деятельности.
