МОТОРНО-РЕСПИРАТОРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ (обзор работ М.Р.Могендовича и его учеников). Часть 2
Вопрос о влиянии апноэ на состояние сердечно-сосудистой системы у здорового человека исследован недостаточно, хотя он весьма важен для физиологии труда и спорта. Нами (М.Р. Могендович и А.К. Чуваев, 1956) было установлено, что во время произвольного апноэ систолическое давление постепенно нарастает. При апноэ на фазе выдоха давление нарастает быстрее, чем на фазе вдоха.
Методом плетизмографии нами выявлено следующее: тотчас же после начала апноэ и в течение первых 15 сек. наблюдается повышение уровня плетизмограммы, затем наступает ее падение, и в течение всего последующего апноэ плетизмограмма держится на сниженном уровне. Контрольные опыты с оксигемометром показали, что в течение первых 30-50 сек. апноэ (на фазе спокойного вдоха) содержание кислорода в крови не уменьшается. Стадия падения тонуса сосудов руки при апноэ, таким образом, предшествует возникновению гипоксемии и обусловлена рефлекторными влияниями, по-видимому, иррадиацией торможения с дыхательного центра на сосудо-двигательный. Метод сочетания оксигемометрии с апноэ в настоящее время широко применяется в исследованиях. (А.Б. Гандельсман и др.).
Известно, что дыхательная аритмия сердца проявляется наиболее отчетливо при отсутствии проприоцептивных импульсов, например во сне. Обнаружено изменение атриовентрикулярного поведения у собак в зависимости от фазы дыхательного цикла. Можно полагать, что это явление осуществляется рефлекторно при участии проприоцепторов дыхательной мускулатуры. Вообще влияние последней на внутренние органы следует рассматривать как ритмичные моторно-висцеральные рефлексы. Основным источником проприоцептивных импульсов при этом является сокращение мышц вдоха, особенно диафрагмы.
Дыхание, как и кровообращение, относится к функциям, наиболее тесно сопряженным с моторикой. Новые физиологические данные опровергают господствовавшее ранее мнение, что главной причиной усиления вентиляции легких при мышечной деятельности является концентрация углекислоты и молочной кислоты, вырабатывающихся в организме и действующих непосредственно на дыхательный центр. Экспериментальные исследования показывают, что линейной зависимости между изменением рН крови и вентиляции легких нет. Действие этих гуморальных факторов подчинено в норме нервным влияниям, возникающим при мышечной работе, особенно в ее начале. Лишь через 15 сек. включается механизм химической регуляции внешнего дыхания. Современные представления о механизме влияния физических упражнений и трудовой деятельности на дыхание связаны с проприоцептивной афферентацией. Деятельность органов дыхания зависит не только от возбудимости соответствующих вегетативных центров, но и от функционального состояния моторных центров. Проприоцепция оказывает как общее тонизирующее влияние на центральную нервную систему, так и специфическое влияние на нервные центры регуляции дыхания, в частности на дыхательный центр и всю иннервацию дыхательного аппарата.
Б.С. Катковский и соавторы (1968) показали, что основной причиной изменения чувствительности дыхательного центра к углекислоте при 15-суточном пребывании в постели является гипокинезия, то есть дефицит проприоцепций.
Известно, что гипокинезия приводит к ослаблению и атрофии мышц в первую очередь дыхательного аппарата, вследствие чего уменьшаются экскурсии грудной клетки, жизненная емкость легких и легочная вентиляция (М.М. Потапова, 1968).
Поэтому при оценке влияния физической тренировки необходимо учитывать ее действие на функциональное состояние нервной системы, в том числе ее дыхательных центров. Не менее важно усиление возбудимости и активности самих проприоцепторов вследствие наличия центробежных влияний через «гамма-иннервацию», а также гуморальных воздействий на рецепторы. Так, сукцинилхолин, обладающий свойством стимулировать проприоцепцию, вызывает увеличение легочной вентиляции посредством рефлекторного механизма, аналогичного моторике конечностей.
Чрезвычайно важно углубленное изучение функционального соотношения тонуса скелетной мускулатуры и тонуса гладкой мускулатуры бронхов. Некоторые данные указывают на возможность регулировать просвет бронхов посредством физических упражнений, как в норме, так и в патологии (моторно-бронхиальный рефлекс).
По вопросу связи между частотой дыхания и степенью тренированности человека следует отметить, что чрезмерно учащенное дыхание нельзя рассматривать как положительный фактор работоспособности. Анализ соотношения интенсивности мышечной нагрузки и частоты дыхания должен производиться на основе механизма обратной связи. Если регуляция идет в направлении моторика — деятельность дыхательного аппарата, то это способствует мышечной выносливости и силе. Если же регуляция получает извращенное (обратное) направление, то афферентные импульсы с перенапряженного дыхательного аппарата рефлекторно угнетают работу скелетных мышц. Тренировка, очевидно, и заключается в том, чтобы достичь максимальной мощности работы дыхательного аппарата без срыва моторной доминанты. Именно через рефлексы обратной связи, столь распространенные в дыхательном аппарате, осуществляется устранение помех в этой жизненно важной функции организма. В нашем аспекте перетренировка и переутомление представляют собой процесс смены доминирования моторики на преобладание вегетативной функции, в данном случае дыхания. Это происходит вследствие изменения функционального состояния констелляции нервных центров, которые в данных условиях не могут обеспечить должного уровня физической работоспособности.
В патологических условиях ведущая роль моторики может исчезнуть и тогда чрезмерно повышается возбудимость вегетативного центра. Это относится и к дыханию. Интересные экспериментальные материалы в данном отношении привел И.И. Токаренко (1963). Методом условных рефлексов он показал, что в то время как в моторных корковых клетках возникало запредельное торможение (на что указывало ослабление или исчезновение оборонительной реакции), в дыхательном центре наблюдалось усиление возбуждения, то есть имела место дискоординация двигательного и дыхательного компонентов условной реакции.
А.Б. Гандельсман с сотрудниками (1960) исследовал регуляцию оксигенации крови при фазовой и нефазовой мышечной деятельности. Главное значение в своевременном сочетании окислительных процессов с различной мышечной деятельностью и в полном удовлетворении высокого запроса кислорода организма имеют моторно-васкулярные рефлексы. Совершенствование их осуществляется в процессе систематической мышечной тренировки.
Роли дыхательной мускулатуры в рефлекторной регуляции дыхания посвятил свою работу А.К. Чуваев (1961). Занимаясь определением максимальной длительности апноэ, он обратил внимание на значительные колебания этого показателя у одного и того же испытуемого при внешне неизменных условиях. Например, отчетливо проявляется состояние пищеварительного аппарата: хорошо тренированные спортсмены, делающие длительную задержку дыхания натощак, после еды показывали значительно меньший результат. При длительном апноэ можно отчетливо наблюдать два периода: первый – начальный характеризуется отсутствием ритмических сокращений, то есть покоем дыхательной мускулатуры. Во втором периоде апноэ наблюдаются ритмические сокращения на пнеймограмме. Следует заметить, что вторая фаза наблюдается только при длительной задержке дыхания. В результате многочисленных исследований А.К. Чуваев пришел к выводу, что определяемая обычно с помощью секундомера общая длительность произвольного апноэ не всегда является показателем истинной задержки дыхания. С возникновением ритмических сокращений дыхательной мускулатуры (непроизвольных) заканчивается истинная задержка. Дыхательный центр начинает функционировать, освобождаясь от тормозящих влияний вышележащих центров. Истинная произвольная задержка дыхания характеризуется длительностью первой фазы, при которой отсутствуют существенные изменения в содержании кислорода в крови. Вторая фаза характеризуется непроизвольными ритмическими сокращениями дыхательной мускулатуры, вызванными развивающейся гипоксией и гиперкапнией. Эта фаза может быть названа фазой рефлекторной отдышки.
Величина дефицита кислорода крови, возникающего в этой второй фазе, является показателем выносливости организма к недостатку кислорода. Увеличение общей длительности произвольного апноэ в результате тренировки происходит главным образом за счет увеличения второй фазы. Время истинной задержки дыхания изменятся мало. При наличии ритмических сокращений во второй фазе резко возрастают выносливость организма к гипоксемии и гиперкапнии и общая длительность апноэ. Можно предположить важную роль проприоцептивных влияний с дыхательной мускулатуры в повышении устойчивости центральной нервной системы к недостатку кислорода. Очевидно, возбудимость дыхательного центра умеряется под влиянием проприоцептивной импульсации с дыхательных мышц.
Дальнейшим развитием этой темы занимался в Челябинске Н.А. Фомин (1965). Применив оксигемографию, он показал, что степень переносимой гипоксемии на вдохе и выдохе различна. При максимальной волевой задержке дыхания на вдохе достигается большая степень падения оксигенации крови. Наш сотрудник И.П. Волков в диссертации «О влиянии занятий плаванием на развитие функции внешнего дыхания» (1967) установил, что жизненная емкость легких и максимальная вентиляция отражают не только состояние и возможности дыхательного аппарата, но и позволяют определить нормы физической нагрузки в процессе тренировки, а также индивидуальные особенности спортсменов к этим нагрузкам.
Важным показателем способности аппарата дыхания в поддержании высокого уровня вентиляции является мощность форсированного выдоха и вдоха. Показатель пневмотахометрии, усовершенствованной И.П. Волковым, хорошо характеризует динамику «взрывного» дыхания пловца и состояние его тренированности. Преобладание мощности вдоха над мощностью выдоха – основной показатель тренированности пловца. Пневмотахометрия показывает не только развитие дыхательной мускулатуры, но и бронхиальную проходимость. Этим вопросом занимался также Л.Л. Ишханов (1968). Особенности проприоцептивной афферентации дыхательной мускулатуры в аспекте моторно-респираторной регуляции экспериментально изучали М.И. Кукконен (1969) и Н.Б. Кичайкина (1969).
Динамику изменений внешнего дыхания в течение рабочего дня на производстве, то есть в плане физиологии труда, исследовала Р.Ф. Садыкова (1967, 1968) методами спирографии, пневмографии и измерения минутного объема дыхания. Имеются изменения реактивности дыхательного аппарата не только в течение рабочего дня, но и на протяжения рабочей недели. В середине недели происходит стабилизация функций дыхания в результате приспособления организма к условиям производства; в конце недели появляются симптомы утомления. Отчетливые сдвиги дыхания при «идеомоторных» представлениях обнаружены Н.К. Косицыной (1967). Некоторые проявления моторно-респираторной регуляции при спортивной работе изучал волгоградский исследователь С.Н. Кучкин (1968).
Дыхательные движения являются обязательным компонентом сложного моторно-висцерального стереотипа жизнедеятельности человека. Сопровождающие их залпы проприоцептивных импульсов необходимы для уравновешивания процессов возбуждения и торможения в дыхательном центре. На этом фоне проявляются все другие афферентные импульсы, среди которых особенную роль играет локомоторный анализатор. Таким образом, дыхание и работа неразъединимы.
Функциональная связь локомоторной и дыхательной мускулатуры четко обнаруживается, если проследить за колебаниями мышечного тонуса. Нами установлено, что статическое напряжение или динамическая работа, совершаемая ногами или руками в любой позе, как правило, сопровождается повышением тонуса дыхательной мускулатуры. В свою очередь увеличенная нагрузка на дыхательную мускулатуру сопровождается четким снижением тонуса локомоторной мускулатуры. Это происходит при свободном глубоком вдохе и выдохе, но особенно демонстративно оно выражено при больших напряжениях дыхательной мускулатуры, когда испытуемый делает вдох или выдох в условиях перекрытия дыхательных путей. В этих условиях исключается растяжение легких как основная причина рефлекса Геринга — Брейера.
Приведенные факты указывают на наличие внутрисистемного механизма регуляции скелетной мускулатуры, в котором важную роль играет проприоцепция.
Афферентные импульсы различной модальности обладают, по-видимому, специфичностью во влиянии на дыхательный центр. В частности, имеется различие в действии проприоцептивных и интероцептивных раздражений (Г.А. Вакслейгер, В.А. Сафонов). Основные свойства дыхательного центра обнаруживают неодинаковую подвижность и некоторую специфичность в характере сдвигов в зависимости от локализации рецептивного поля и вида раздражаемых рецепторов (В.И. Козлова).
Установлено, что положение и степень напряжения мышц рук вызывают более выраженные сдвиги дыхания, чем «положение» ног (Т.М. Шанмугхам и И.П. Блохин, 1969).
Особенно широки межцентральные связи регуляторного аппарата дыхания с моторным анализатором. Это можно видеть в гипнотическом состоянии, когда дыхательные реакции проявляются значительно рельефней, чем в бодрствующем состоянии. В нашей лаборатории установлено, что «гипнотический сон и разного рода внушения оказывают определенное влияние на состояние моторно-висцеральных рефлексов, показывая, что последние являются результатом влияния двигательного анализатора на вегетативные центры посредством условных и безусловных механизмов» (В.И. Бельтюков и соавт. в сб. «Моторно-висцеральные рефлексы в физиологии и клинике», вып. 2, 1960, с. 132).
На симпозиуме по дыханию (Куйбышев, 1968) во многих докладах прозвучало признание ведущей роли нервных механизмов и проприоцепции в регуляции дыхания. Были конкретизированы и детализированы представления о моторно-респираторных рефлексах в норме и патологии.
Отсюда и практический вывод: лечение движением — мост от физической культуры в клинику болезней дыхания. Мы считаем, что выполнение рекомендации проф. И.В. Муравова, высказанной на симпозиуме в Сочи (1968): сочетать занятия физическими упражнениями с воздействием климатических факторов – особенно эффективно при заболеваниях дыхательного аппарата. На Всесоюзной конференции по лечебной физкультуре и климатолечению (Кисловодск, 1969) на эту тему был представлен ряд докладов (А.А. Хрусталев, Я.М. Зонис, Э.П.Антошкина, В.С. Осадчук и др.).
Дальнейшая разработка этой проблемы, несомненно, актуальна.
