МОТОРНО-РЕСПИРАТОРНЫЕ РЕФЛЕКСЫ В НОРМЕ И ПАТОЛОГИИ (обзор работ М.Р.Могендовича и его учеников). Часть 1.
Аппарат внешнего дыхания человека и его регуляция – очень сложные. В отличие от других висцеральных систем здесь имеются не только интероцептивный, но и проприоцептивный механизмы, которые работают как единый аппарат внешнего дыхания. Таким образом, здесь наиболее тесно переплетаются, интегрируются моторно-висцеральные и висцеро-моторные рефлексы. Интероцепторы находятся в легких и плевре, а проприоцепторы — в дыхательной мускулатуре. Кроме того, аппарат внешнего дыхания обладает гладкой мускулатурой бронхиального дерева.
Регуляция дыхания – узловой вопрос физиологии. Решаться эта проблема может только с позиции современного нервизма. Иначе мы придем к пессимистическому выводу Гродинза (1966): «Необъяснимо гиперпноэ при мышечной работе».
Дыхательные мышцы относятся к поперечно-полосатой скелетной мускулатуре и имеют много общего с локомоторным аппаратом; вместе с тем они обладают особенностями регуляции.
Поскольку движения грудной клетки осуществляются дыхательной (скелетной) мускулатурой, влияния на дыхание с различных интероцепторов могут рассматриваться как висцеро-моторные рефлексы (М.Р. Могендович, 1941). Но сама дыхательная мускулатура обладает проприоцепцией, которая тоже участвует в рефлекторной регуляции дыхания. Следовательно, дыхательный аппарат обладает двойной интероцептивной и проприоцептивной саморегуляцией, интегрируемой головным мозгом.
Помимо этого, проприоцепторы дыхательных мышц оказывают влияние на всю локомоторную сферу (И.М. Серопегин и В.С. Фарфель, 196З). Афферентные импульсы от легких и дыхательной мускулатуры повышают эффективность силового напряжения по принципу доминанты. Л.Б. Губман (1956) обнаружил, что скрытый период моторной реакции руки увеличивается под влиянием произвольного апноэ в среднем с 0,12 сек. (до апноэ) до 0,17 сек. во время апноэ.
Вопрос о влиянии рецепторов мускулатуры конечностей на внешнее дыхание в настоящее время решается положительно (J. Gray, М.В. Сергиевский). При сопоставлении динамики дыхания и электрической активности работающих мышц ног было установле- но, что стабилизация импульсов в мышцах наступает раньше, чем стабилизация дыхательных движений (А.М. Кулик). Показана большая подвижность регуля- ции дыхания под влиянием сигналов, возникающих во время мышечной работы. У человека быстро вырабатывается дыхательный условный рефлекс на кинестетические раздражения. Однако при выполнении работы и при гипоксии происходит ослабление или полное торможение условных дыхательных рефлексов (Ю.И. Данько). Современная физиология считает, что дыхательный центр находится под контролем всех внешних и внутренних афферентных систем. Баркрофт писал: «Нервная регуляция дыхания обладает более тонким характером, чем грубая химическая регуляция». В особенности это относится к человеку с присущими ему высокой кортикализацией функций и произвольным управлением дыханием через вторую сигнальную систему. Внешнее дыхание — единственная висцеральная функция, имеющая произвольную регуляцию. Но этот способ управления накладывается на автоматизм дыхательного центра, так что выключение произвольной регуляции не прекращает дыхание. Кроме того, существует интероцептивная и проприоцептивная регуляция в виде механизмов саморегуляции и межсистемной регуляции.
Если все остальные функциональные системы имеют лишь один механизм обратной связи, то дыхательная система — два: проприоцептивный с дыхательной мускулатуры и интероцептивный — с легких и плевры. Интересно, что даже в пределах дыхательного аппарата существуют реципрокные отношения между двумя афферентными системами — интероцепцией легких и проприоцепцией диафрагмы.
Необычайная реактивность дыхательных движений подмечена давно. Наибольшей лабильностью отличается рефлекторная регуляция, осуществляемая всеми уровнями центральной нервной системы (М.В. Сергиевский). Реактивность дыхания зависит прежде всего от баланса возбуждения и торможения в моторном анализаторе. Многообразие функций дыхательной мускулатуры (участие в газообмене, в защитных рефлексах типа кашля и дыхания, в речевой деятельности) и большая ее реактивность указывают на широкие межцентральные связи регуляторного аппарата дыхания.
Из всех афферентных систем, координирующих дыхательные движения, наиболее важной является проприоцептивная. Установлено, что с первого момента рабочей деятельности дыхание перестраивается и в дальнейшем по ходу деятельности сонастраивается с ритмом и характером моторной активности организма.
Моторно-респираторная регуляция состоит из двух рефлекторных структур: а) внутрисистемной скелетномышечной, которая связывает локомоторную и дыха- тельную мускулатуры на основе проприоцепции; б) межсистемной моторно-висцеральной, связывающей скелетно-мышечный аппарат (включая и собственно дыхательную поперечнополосатую мускулатуру) с гладкой мускулатурой бронхиального дерева. Последняя, следовательно, находится одновременно под влиянием проприоцептивной афферентации с локомоторных мышц (мускулатуры конечностей и туловища) и с дыхательной поперечно-полосатой мускулатуры. Существенную роль играют и сегментарные соотношения. Рефлекс Геринга-Брейера как висцеро-моторный рефлекс также имеет не только соматический, но и вегетативный компонент. Однако в целом следует при- знать, что интероцептивные влияния с легких и плевры на локомоторику значительно слабее, чем обратные, то есть с проприоцепторов локомоторного аппарата на дыхание (моторно-респираторный рефлекс). Здесь, как и всюду, доминирует проприоцепция и проявляется принцип «воронки» Шеррингтона: из всей громадной и разнообразной афферентации именно проприоцепция овладевает комплексом моторных нервов дыхательной мускулатуры, приспособляя таким образом вегетатику к потребностям рабочих органов — мышц и мозга.
Моторно-респираторные нервные структуры, в которых участвуют кора головного мозга, гипоталамус, продолговатый мозг, ретикулярная формация и спинальные вегетативные центры соответствующих сегментов, регулируют и координируют просвет бронхов с локомоторными и дыхательными движениями скелетной мускулатуры. Таков моторно-бронхиальный рефлекс в комплексе моторно-респираторной интегрированной регуляции. Благодаря включению симпато-адреналового механизма увеличивается бронхиальная проходимость, что обеспечивает эффективную вентиляцию легких при физической работе. В частности, изучается вопрос о влиянии жевательной мускулатуры на состояние бронхов (у больных бронхиальной астмой). Возможности терапевтического влияния на бронхиальную астму посредством рефлекторных механизмов, несомненно, имеются (В.Н. Мошков, 1968). Однако клиницисты, вследствие недостаточной разработанности вопроса, редко применяют при этом заболевании лечебную физическую культуру. Управление бронхами через посредство произвольной моторики снижает сверхвозбудимость дыхательного центра у этих больных, что важно также для физиологии труда и спорта. В.В. Гневушев систематически развивает методы рациональной регуляции дыхания у больных бронхиальной астмой (В.В. Гневушев и Ю.П. Краснов, 1968). Для воздействия на нервную систему применяются дыхательные упражнения в комплексе с упражнениями на расслабление (релаксацию). Экспериментально изучено действие такого комплекса, уменьшающее явления бронхоспазма при бронхиальной астме (К.М. Смирнов, В.А. Светличная).
Рефлекторные влияния дыхательного аппарата можно обнаружить посредством измерения латентного периода условной реакции руки. Если во время апноэ этот период увеличивается, то первые минуты возобновления дыхания характеризуются укорочением латентного периода ниже исходной величины («отрицательная фаза» дыхания). Под влиянием гипервентиляции латентный период тоже удлиняется. Такое однозначное изменение коркового конца моторного анализатора при противоположных состояниях дыхательной функции доказывает, что причина заключается не в сдвигах газового состава крови, омывающего дыхательный центр, а в центральных процессах взаимодействия локомоторного и дыхательного механизмов регуляции. Очевидна здесь и роль ретикулярной формации мозгового ствола (Л.Б. Губман).
Сам дыхательный центр находится под влиянием всей скелетной мускулатуры. Локомоторная проприоцепция оказывает сильное действие на функции дыхательной мускулатуры как в норме, так и в патологии. Можно считать установленным, что реактивность дыхательного центра зависит от баланса возбуждения и торможения в моторном анализаторе. Нередко за условный дыхательный рефлекс принимают учащение дыхания, вызванное возникающими одновременно с ним мышечными движениями. Вероятно, этим объясняется отмеченная некоторыми авторами трудность выработки условно рефлекторной задержки дыхания у животных. Т.М. Емельянова (1960) опытами на животных доказала, что комбинированное действие импульсов, возникающих в мышцах передних и задних конечностей, приводит к закономерным изменениям дыхательных движений. Я.М. Бритван (1960) считает, что лабильность двигательного центра в значительной мере зависит от состояния локомоторной сферы организма. На кроликах установлено, что электрическое раздражение проприоцепторов угнетает дыхательные движения, а их механическое раздражение увеличивает амплитуду дыхания. У маленьких детей, как известно, преобладает диафрагмальный тип дыхания, который переходит в смешанный или грудной тип вместе с возникновением ортостатической позы, то есть когда ребенок становится на ноги и возникает мощная позная проприоцептивная импульсация.
В отличие от животных, нервная регуляция дыхания которых осуществляется лишь непосредственными раздражениями рецепторов, в регуляцию дыхания у человека может включаться в качестве ведущего фактора вторая сигнальная (психофизиологическая) система. Благодаря последней у человека можно воспроизвести и исследовать такие функции дыхательного аппарата и его взаимосвязи, которые в чистом виде невозможно получить у животных (например, произвольное апноэ). Этот вид апноэ является в некоторой степени аналогом статического напряжения локомоторной мускулатуры с возникающими при этом проприопептивными импульсами, влияющими на вегетатику. По мере продолжения апноэ к этому присоединяются нарушение нормальных интероцептивных импульсов с легких и сдвиги в газо- вом составе крови.
Наш сотрудник А.Г. Маркин (1960) на здоровых людях установил, что непрерывное статическое напряжение кисти руки в течение 1-2 минут вызывает двухфазные изменения дыхательных движений — сперва угнетение, затем усиление. Если эти напряжения имеют прерывистый характер, то влияние их на дыхание зависит от синхронности движений с фазами дыхания. Если начало напряжения руки совпадает с началом вдоха или выдоха, то дыхание усиливается; если же напряжение возникает в фазе полного вдоха или выдоха, то оно угнетается. Это очень интересное по центральному механизму явление.
