ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА МОЗГА
Кора больших полушарий (cortex hemispheria cerebri), паллиум, или плащ, слой серого вещества (1–5 мм), покрывающий полушария большого мозга. Эта часть головного мозга, развившаяся на поздних этапах эволюции, играет исключительно важную роль в осуществлении высшей нерв-ной деятельности, участвует в регуляции и координации всех функций организма. У человека кора составляет примерно 44 % объёма всего полушария, её поверхность в среднем 1468–1670 см2. У человека в связи с не-равномерностью роста отдельных структур серого вещества поверхность коры становится складчатой, покрытой бороздами и извилинами. Борозды и извилины увеличивают поверхность коры без увеличения объёма черепа.
Кора головного мозга неодинакова в различных областях. Это хорошо известно со времени Вик-д’Азира – франзузского анатома, описавшего в 1872 г. полоски белого вещества в коре затылочной доли мозга, носящие его имя. Давно обращала на себя крайне неодинаковая толщина серого вещества плаща. Толщина коры колеблется от 4,5 мм (в области передней центральной извилины) до 1,2 мм (в области sulcus calcarinus).
В 1874 г. В.А. Бец открыл гигантские пирамидные клетки (клетки Беца) в коре передней центральной извилины человека и в двигательной области коры животных и подчеркнул отсутствие этих клеток в областях коры, раздражение которых электрическим током не вызывает двигательного эффекта. Цитоархитектониеское изучение коры головного мозга взрослых людей, человеческих эмбрионов и коры мозга разных животных позволило разделить ее на две области: гомогенетическую и гетерогенетическую (по Бродману), или изокортекс и аллокортекс (по Фохту).
Гомогенетическая кора (изокртекс) в своем развитии обязательно проходит фазу шестислойной структуры, гетерогенетическая же кора (алло-кортекс) формируется, не проходя эту фазу. Филогенетические исследования показали, что изокортекс соответствует новой коре – neocortex, появляющейся у более высоко организованных животных и человека, аллокортекс же соответствует старой коре – paleo- и archicortex. В мозге человека аллокортекс занимает только 5 % всей коры, а 95 % принадлежит изокортексу.
Те области изокортекса, которые у взрослого сохраняют шестислойное строение, составлют гомотипическую кору. Гетеротипическая кора – часть изокортекса, отклонившаяся от шестислойной струтуры в сторону уменьшения или увеличения количества слоев. В гетеротипических областях изокортекса шестислойное строение коры нарушается. Различают агранулярную и гранулярную гетеротипии.
Агранулярная гетеротипия. Агранулярные области коры человека полностью или почти полностью лишены наружного и внутреннего зернистых слоев. Место клетокзерен заняли пирамидные клетки разной величины, поэтому агранулярную область иначе называют пирамидизированной корой. Агранулярная гетеротипия характеризует главным образом некоторые двигательные участки коры, особенно переднюю центральную извилину, где лежат многочисленные гигантские клетки Беца.
Гранулярная гетеротипия. В районе гранулярной гетеротипии кора головного мозга представляет обратную картину. Пирамидные клетки третьего и пятого слоев вытеснены густо расположенными мелкими клетками-зернами. Гранулярная гетеротипия представлена в чувствительных областях коры.
Строение коры характеризуется упорядоченностью с горизонтально-вертикальным распределением нейронов по слоям и колонкам. Структурно-функциональная единица коры – модуль (объединение, блок) – состоит из особых, пирамидных, звёздчатых и веретенообразных клеток, а также волокон и сосудов и имеет диаметр около 100–150 мкм.
Кора покрывает всю поверхность больших полушарий. Ее структурными элементами являются нервные клетки с отходящими от них отростками – аксонами и дендритами, а также клетки нейроглии.
Основная масса клеток коры состоит из элементов трех видов: пира-мидных, веретенообразных и звездчатых клеток. Считают, что пирамидные и веретенообразные клетки с длинными аксонами представляют преимущественно эфферентные системы коры, а звездчатые – преимущественно афферентные. Считают, что клеток нейроглии в головном мозге в 10 раз больше, чем ганглиозных (нервных) клеток, т. е. около 100–130 млрд. Общая поверхность обоих полушарий коры у взрослого человека составляет от 1450 до 1700 см2.
Кора в основном состоит из шести слоев клеток и их отростков – нервных волокон. Толщина слоев в разных зонах коры неодинакова, она зависит от функции участка, генетических особенностей.
1. Первый слой – зональный (краевой) слой или молекулярный (lamina zonalis) – беден нервными клетками и образован в основном сплетением нервных волокон.
2. Второй слой – наружный зернистый слой (lamina granularis externa) называется так из-за наличия в нем густо расположенных мелких клеток, диаметром 4–8 мк, имеющих на микроскопических препаратах форму круглых, треугольных и многоугольных зерен.
3. Третий слой – пирамидальный слой (lamina pyramidalis) имеет большую толщину, чем первые два слоя. В нем содержатся пирамидные клетки разной величины.
4. Четвертый слой – внутренний зернистый слой (lamina granularis interna), подобно второму слою, он состоит из мелких клеток. Этот слой в некоторых участках коры больших полушарий взрослого организма может отсутствовать; так, например, его нет в моторной области коры.
5. Пятый слой – слой больших пирамид (гигантские клетки Беца, lamina gigantopyramidalis), от верхней части этих клеток отходит толстый отросток – дендрит, многократно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другой длинный отросток – аксон – больших пирамидных клеток уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам или к спинному мозгу.
6. Шестой слой – полиморфный слой (мультиформный, lamina multiformis) состоит из клеток треугольной формы и веретенообразных клеток.
По функциональному признаку нейроны коры больших полушарий могут быть подразделены на три основные группы:
1) сенсорные нейроны коры больших полушарий, так называемые звездчатые нейроны, которые в особенно большом количестве находятся в III и IV слоях сенсорных областей коры. На них оканчиваются аксоны третьих нейронов специфических афферентных путей. Эти клетки обеспечивают восприятие афферентных импульсов, приходящих в кору больших полушарий из ядер зрительных бугров;
2) моторные (эффекторны) нейроны – клетки, посылающие импульсы в лежащие ниже отделы мозга – к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу. Это большие пирамидные нейроны, которые впервые описал В.А. Бец (1874). Они сконцентрированы в основном в V слое моторной зоны коры. В осуществлении эффекторной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки;
3) контактные, или промежуточные, нейроны – клетки, осуществляющие связь между различными нейронами одной и той же или различных зон коры. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные и веретено-образные клетки.
Миелоархитектонически кора головного мозга человека также делится в основном на шесть слоев, соответствующих указанным клеточным слоям. Миелоархитектонические слои еще в большей степени, чем слои цито-архитектонические, распадаются на подслои и крайне изменчивы в раз-личных участках коры. В сложной структуре нервных волокон коры больших полушарий различают: горизонтальные волокна, соединяющие различные участки коры, и радиальные волокна, связывающие серое и белое вещество.
Приведенное описание клеточной структуры коры является в известной мере схематическим, поскольку имеются значительные вариации в степени развития указанных слоев в различных областях коры.
