МОТОРНОЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВО
Моторные (двигательные) зоны коры. Передняя центральная извилина (кпереди от роландовой борозды) и прилегающие к ней задние отделы первой и второй лобных извилин составляют двигательную зону мозговой коры. Ядром двигательного анализатора является передняя центральная извилина (поле 4). Характерной цитоархитектонической особенностью поля 4 служит отсутствие IV слоя зернистых клеток и наличие в слое V гигантских пирамидных клеток Беца, длинные отростки которых в составе пирамидного пути достигают промежуточных и двигательных нейронов спинного мозга.
Поле двигательного анализатора находится в основном в предцентральной извилине и в парацентральной дольке. В предцентральной извилине также спроецирована половина человека вверх ногой с противоположной стороны тела, большую часть проекции занимают голова и кисть. Это двигательный гомункулус. В области передней центральной извилины расположены центры движения для противоположных конечностей и противоположной половины лица, туловища.
• Верхнюю треть извилины занимают центры движения нижних конечностей, причем выше всех лежит центр движения стопы, ниже него – центр движения голени, а еще ниже – центр движения бедра.
• Среднюю треть занимают центры движения туловища и верхней конечности. Выше других лежит центр движений лопатки, затем – плеча, предплечья, а еще ниже – кисти.
• Нижняя треть передней центральной извилины (область покрышки – operculum) занята центрами движения для лица, жевательных мышц, языка, мягкого нёба и гортани.
Так как нисходящие двигательные пути перекрещиваются, то раздражение всех указанных точек вызывает сокращение мышц противоположной стороны тела. В моторной зоне наибольшую площадь занимает представительство мускулатуры кистей рук, лица, губ, языка и наименьшую – туловища и нижних конечностей. Размерам коркового моторного представительства соответствует точность и тонкость управления движениями данной части тела.
Моторное поле, обеспечивающее сочетанный поворот головы и глаз в противоположную сторону, находится в средней лобной извилине, в премоторной области.
Моторное поле артикуляции речи помещается в задних отделах нижней лобной извилины. Это речедвигательный центр. При его поражении нарушается артикуляция.
В центральных отделах нижней лобной извилины находится моторное поле, связанное с пением. При поражении этого центра возникает вокальная амузия – неспособность к составлению и воспроизведению музыкальных фраз и утрачивается способность к составлению осмысленных предложений из отдельных слов. Речь таких больных состоит из не связанного по смысловому значению набора слов.
Электрическое или химическое раздражение участков поля 4 вызывает координированное сокращение строго определенных мышечных групп. Экстирпация какого-нибудь центра сопровождается параличом соответствующего отрезка мускулатуры. Паралич этот через некоторое время сменяется слабостью и ограничением движения (парез), так как многие двигательные акты могут выполняться за счет непирамидных путей или благодаря компенсаторной деятельности уцелевших корковых механизмов.
Премоторная зона коры. Кпереди от моторной зоны расположена так называемая премоторная зона коры, занимающая поля 6 и 8. Эта зона так-же характеризуется отсутствием IV слоя, но в V слое, в отличие от поля 4, почти нет гигантских пирамидных клеток. Премоторная область тесно связана с подкорковыми узлами и составляет важнейшую часть экстрапирамидных систем коры, которые достигают конечных двигательных центров лишь после переключений в лежащих ниже коры образованиях.
Поле 6 обеспечивает, в отличие от поля 4, осуществление не элементарных движений, а сложных автоматизированных двигательных комплексов. Поле 8 является глазодвигательным центром, раздражение которого приводит к сочетанному отклонению головы и глаз в противоположную сторону.
Моторное и премоторное поля имеют хорошо развитые связи, объеди-няющие их в единый комплекс. Афферентные импульсы, достигающие прецентральной области, поступают главным образом по путям, идущим от мозжечка, через красное ядро и таламус к коре. Таким образом обеспе-чивается циркуляция импульсов по экстрапирамидным корково-подкорковым системам.
Электрическое раздражение отдельных участков поля 6 вызывает движения головы и туловища в сторону, противоположную раздражаемому полушарию. Эти движения имеют координированный характер и сопро-вождаются изменениями тонуса мышц. В ответ на раздражения одного из участков поля 6 возникают глотательные движения, резкие изменения дыхания и крик.
Оперативное удаление небольших участков премоторной зоны у человека (во время нейрохирургических вмешательств) приводит к нарушению двигательных навыков, хотя тонкие движения руки при этом сохраняются. Удаление некоторых участков премоторной зоны коры больших полушарий приводит к возникновению рефлексов, не свойственных здоровому взрослому человеку. Так, после удаления премоторной области коры, от которой зависят движения руки, возникает усиленный хватательный рефлекс: легкое тактильное прикосновение к ладони вызывает сильное хвата-тельное движение. Оно напоминает хватательный рефлекс у новорожден-ных детей в период, предшествующий функциональному созреванию пи-рамидного тракта. При удалении области, где находится представительство мышц ноги в моторной или премоторной коре, у взрослых появляется рефлекс Бабинского.
Раздражение разных пунктов поля 8 (и поля 19 – затылочная доля) со-провождается произвольными движениями глаза (поля 19 – фиксация глаза на рассматриваемом предмете).
Дополнительная моторная область расположена на внутренней поверхности полушария поблизости от сенсомоторного представительства ноги. Диаметр этой области не превышает 1–2 см. Раздражение ее различных частей показывает, что в этой зоне имеется представительство мускулату-ры всех частей тела. При раздражении дополнительной моторной области наблюдаются изменения позы, сопровождающиеся двусторонними движениями ног и туловища. Часто при стимуляции этой области возникают различные вегетативные реакции – изменение ширины зрачков, учащение сердцебиений и др. Предполагают, что дополнительная зона играет вспомогательную роль в управлении позой человека, которое осуществляется моторной и премоторной областями.
Третичная двигательная зона произвольных движений – это собственно любая кора, лежащая впереди моторной и премоторной коры. Эта так называемая префронтальная область занимает около 25 % всей мозговой коры и относится к филогенетически наиболее новым образованиям мозга. Многообразные эффекторные и афферентные связи обеспечивают решающую роль префронтальной коры в организации сознательной целенаправленной деятельности человека.
