ЭКСТРАПИРАМИДНАЯ СИСТЕМА
В среднем мозге расположены древние центры управления движениями. К ним относятся верхние холмики четверохолмия, красное ядро, ретикулярная формация среднего мозга и черное вещество. Все перечисленные структуры ответственны за тонус мышц, бессознательные, автоматические движения и принадлежат экстрапирамидной системе.
Красное ядро является весьма важным координационным центром этой системы, связанным с остальными ее частями. К красному ядру приходят волокна от верхних ножек мозжечка, а также от бледного шара, относящегося к базальным ядрам больших полушарий. Благодаря этим связям мозжечок и экстрапирамидная система через красное ядро и отходящий от него красноядерно-спинно-мозговой путь влияют на всю скелетную мускулатуру, регулируя бессознательные, автоматические движения.
Черное вещество относят к этой системе по традиции. Его клетки вырабатывают дофамин и прямо не связаны с управлением движениями. Выработанный в черном веществе дофамин доставляется по аксонам секреторных нейронов в двигательные подкорковые ядра и моторную кору большого мозга. В этих зонах дофамин выделяется, что снижает спонтанную двигательную активность. С возрастом секреторная активность клеток черного вещества снижается, что часто приводит к развитию ригидно-дрожательных параличей (болезнь Паркинсона). Функции черного вещества сложились в связи с развитием теплокровности и повышением метаболизма центральной нервной системы. Анатомически черное вещество максимально выражено у млекопитающих.
Таким образом, экстрапирамидная система представляет собой совокупность двигательных образований головного мозга, находящихся вне коры больших полушарий, обеспечивающих тонус мышц и управляющих бессознательными, автоматическими движениями тела. Название «экстра-пирамидная» возникло потому, что нисходящие волокна от ядер этой системы не проходят через пирамиды продолговатого мозга.
Параллельно существует и пирамидная система управления движением. Она начинается от двигательных нейронов V слоя моторной коры конечного мозга. Отростки этих нейронов формируют кортико-спинальный тракт, который, проходя через средний мозг, представляет собой ножки среднего мозга. Волокна этого тракта проходят через особые структуры на вентральной поверхности продолговатого мозга – пирамиды, а заканчиваются на мотонейронах спинного мозга.