НАРУШЕНИЯ ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ ПРИ ПОРАЖЕНИИ ЗАДНЕЛОБНЫХ ОТДЕЛОВ ЛОБНОЙ КОРЫ
Как и в первичной моторной коре, в V слое премоторной коры находятся пирамидные нейроны, аксоны которых на- правляются к спинному мозгу. Однако их отростки чаще связаны не напрямую с мотонейронами передних рогов, а контактируют со вставочными нейронами этих же сегментов или проприоспинальными нейронами, отростки которых связывают несколько сегментов спинного мозга. У человека премоторная кора значительно более развита, чем у других приматов. Если у обезьян размеры первичной моторной и премоторной коры примерно равны, то у человека вторая превышает по площади первую примерно в 6 раз (Шульговский В.В., 2000). Клинические и экспериментальные исследования показали, что премоторная кора выполняет целый ряд функций, имеющих отношение к подготовке и планированию движений.
Верхние премоторные области коры представлены 6-м и 8-м полями Бродмана. Они являются вторичными по своим функциям и осуществляют синтез движений, объединяя их в целостный двигательный акт. Согласно нейрофизиологическим данным, именно в этой области регистрируется медленно нарастающий потенциал готовности, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Кора 6-го поля получает основную часть импульсов от базальных ганглиев и мозжечка. Её раздражение вызывает сложные координированные движения — такие как содружественные сокращения сгибателей или разгибателей на противоположной стороне, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону. В заднем отделе средней лобной извилины находится глазодвигательный центр, раздражение которого вызывает поворот головы и глаз в противоположную сторону.
Функции этого центра связаны с осуществлением ориентировочных рефлексов, выполняющих адаптивную функцию. К премоторным отделам относят также расположенные в нижней части лобной области 44-е и 45-е поля Бродмана (зона Брока).
Раздражение 6 поля приводит к появлению комплексных интегрированных движений, включающих в свой состав поворот глаз, головы, всего туловища, а затем и движение руки, протекающее по типу хватательного акта. Такой же комплексный характер носят и возникающие при раздражении этой зоны эпилептические припадки, которые в клинике называют «адверзивными».
При поражении премоторной области лобной доли, относительно простые изолированные движения остаются сохранными. Сила движений также не изменяется. В зависимости от расположения поражения внутри премоторной области двигательные дефекты могут проявляться либо в движениях руки, либо в оральном праксисе. Нарушения произвольных действий рук А.Р. Лурия назвал кинетической апраксией. Она проявляется в том, что больной испытывает затруднения при переходе от отдельного моторного акта к серии движений того же типа, которые образуют двигательный навык. В качестве наиболее ярких симптомов можно отметить так называемые элементарные персеверации — бесконтрольные повторения раз начавшегося движения. В результате, выработка новых серийных
операций и сложных двигательных навыков при таких поражениях почти невозможна. Больной демонстрирует значительные трудности в правильной оценке серийно построенных двигательных актов, в результате чего возникает распад их кинетической структуры, которую А.Р. Лурия называл «кинетической мелодией». Так, в своей монографии «Высшие корковые функции» он описывал машинистку, которая в результате поражения премоторной области потеряла навык печатания и выстукивала текст одним пальцем, произвольным усилием перемещая его с одной клавиши на другую (Лурия А.Р., 2000).
У больных с поражением премоторной области меняется почерк: буквы, составляющие целые слова, начинают писаться изолированно, а каждый штрих, входящий в состав графемы, требует специального усилия.
Нарушения премоторной области в речевой сфере проявляется в виде эфферентной моторной афазии (афазии Бро-
ка). Клинические проявления данного нарушения речи характеризуются, прежде всего, трудностями произнесения
слов. В то же время, произношение одиночных звуков выполняется пациентами довольно успешно. Проблемы возникают при сливании нескольких звуков в плавную последовательность артикуляционных движений. В результате, в речи больного появляется большое количество запинок и пауз, искажается её ритмико-мелодическая структура, снижается активность речевой продукции. Синтаксические нарушения проявляются в виде так называемого моторного аграмматизма — преобладании в речи имён существительных при явном недостатке глаголов. На семантическом уровне расстройства речи проявляются в трудностях подбора слов (особенно похожих по смыслу) и вербальной парафазии. Указанные трудности проявляются также при самостоятельном письме и, в меньшей степении, при чтении.
В наиболее тяжёлых случаях это проявляется в ограничении речевой продукции 3–4 стереотипными сериями слогов или слов, например, «на-на-на», «да-да-да» или «tan», как в случае с больным эпилепсией, описанным Брока. С помощью одной и той же серии больной старается выразить самые разные мысли, меняя лишь интонацию. При лёгкой степени нарушений пациенты с эфферентной моторной афазией строят короткие предложения из высокочастотных слов. Автоматизированная речь при этом практически не нарушена, и больные безошибочно называют по порядку числовой ряд от 1 до 10, дни недели или произносят слова хорошо знакомой песни.
Исследование пациентов с помощью метода фМРТ показало, что активация нижней лобной извилины больше по объёму и значимо лучше латерализована при назывании действий в сравнении с называнием предметов. Так, в одном исследовании испытуемых просили последовательно выполнять две активирующие задачи: 1) называние предметов по их изображениям и 2) называние действий по изображениям предметов (Власова Р.М., 2013). Было показано, что при назывании действий вероятность обнаружения зоны Брока выше. При этом оказалось, что на уровень прироста сигнала в речевых зонах мозга влияет способ актуализации слово, а не то, какой частью речи оно является. Например, был получен больший прирост сигнала в оперкулярной части нижней лобной извилины в случае актуализации слов по синтагматическим связям, независимо от того, глагол это был или существительное. В то же время, наблюдался больший прирост сигнала в височно-теменной области при актуализации слов по парадигматическим связям, независимо от того, к какой части речи относилось актуализируемое слово.
Синтагматическая система связей в языке — закономерности сочетаемости языковых единиц при построении речевых высказываний, система правил и норм. Например, мы говорим «отличный фильм», потому что слово «фильм» мужского рода и предполагает использование прилагательного «отличный», а не «отличная» или «отличное». Парадигматическая система связей в языке — это система отношений, в которые вступают единицы одного уровня.
В нашей памяти они сгруппированы в определенные классы. В зависимости от цели речевой деятельности, говорящий выбирает ту или иную языковую единицу (элемент).
Например, в одном случае говорит: «зайти в гости», в другом — «забежать в гости». В качестве примера ошибок при неправильном выборе слов из определённого класса можно привести следующий: «Возможно, у них с часу до двух выходной» (на самом деле, имеется в виду «перерыв»).
Для того чтобы понять, что именно отражает разряд нейронов в премоторной и префронтальной коре, в начале 90-х годов ХХ века были проведены две серии экспериментов на приматах (Di Pellegrino G., Wise S. P., 1993). В одной из них обезьяна двигала рычаг в направлении к цели, в другой — появление стимула в разных точках пространства служило сигналом к движению всегда в одном направлении. Стимул мог появляться в одной из восьми позиций при строгой фиксации взора на центр экрана. Оказалось, что премоторные нейроны разряжались избирательно по отношению к целевому движению, а не к самому движению как таковому.
В отличие от них нейроны префронтальной коры отвечали избирательно на цель независимо от типа движения. Таким образом, роль префронтальной коры в организации двигательного акта гораздо шире по сравнению с функциями премоторной коры. Об этом подробно будет рассказано в следующем разделе.
